Биологические ритмы

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ (биоритмы), периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Под биологическими ритмами в широком смысле понимают все циклические процессы, протекающие в живых системах разного уровня организации. Периоды этих циклов варьируют от миллисекундных колебаний нейрональной активности до многолетних вариаций динамики популяций. Среди них выделяют так называемые рабочие, или физиологические, ритмы, которые являются необходимым условием функционирования биологических систем (например, ритмы дыхания и сокращений сердца). Их частоты определяются как физико-химическими особенностями ритмически работающих органов, так и потребностями организма. Так, во время сна сердечный ритм человека обычно составляет от 40 до 90 ударов в минуту, а при интенсивной физической работе может возрастать до 200 и более ударов. Кроме того, всем живым организмам свойственны колебания, периоды которых равны основным геофизическим циклам, обусловленным вращением Земли вокруг собственной оси (суточный ритм) и вокруг Солнца (годовой, или сезонный, ритм). Многие виды организмов реагируют на изменения ночной освещённости, связанной с фазами Луны, а активность обитателей морского побережья подчиняется также ритмам приливов и отливов. Такие биологические ритмы называют адаптивными, так как они направлены на координацию жизнедеятельности организмов при колебаниях абиотических и биотических параметров среды. Например, у растений ритмы фотосинтеза непосредственно определяются чередованием светлого и тёмного времени суток (фотопериодом). Ночная активность, характерная для многих видов грызунов, повышает вероятность их выживания в условиях пресса хищников. Благодаря годовым ритмам, особенно значимым в условиях резко континентального климата, растения и животные могут заблаговременно подготовиться к изменению погодных условий, например к зимнему похолоданию. При этом одни из них залегают в спячку (сурки, суслики), у других уплотняется меховой покров и усиливается способность к термогенезу (лисицы, белки, хомячки и др.), у третьих происходит накопление во внеклеточной жидкости веществ, предотвращающих её замерзание при минусовых температурах (лягушки, улитки, некоторые виды растений и др.).

Биологические ритмы не являются простым отражением колебаний условий во внешней среде. Растения, животные или микроорганизмы, изолированные от основных геофизических циклов («датчиков времени»), сохраняют в течение длительного времени присущую им ритмическую активность. Однако наблюдаемые в условиях изоляции периоды свободнотекущих ритмов близки, но не равны внешним циклам. Из-за этого несовпадения биологические ритмы получили название «циркаритмы» (от латинского circa - около). Соответственно колебания с периодом близким к 24 часам называются околосуточными или циркадными (от латинского dies - день) ритмами, а с периодом близким к 12 месяцам - окологодовыми или цирканнуальными (от латинского annual - год) ритмами. Устойчивое отклонение периодов свободнотекущих ритмов от внешних циклов служит главным аргументом в пользу их эндогенной природы. С этих позиций суточные, годовые (сезонные), лунные и приливные колебания функций организма рассматриваются как результат синхронизации биологических часов внешними циклическими процессами, среди которых ведущую роль играет фотопериод.

Периоды свободнотекущих ритмов могут не совпадать у разных систем организма. Так, у людей, изолированных от внешних датчиков времени, периоды колебаний температуры тела, выведения калия и гормонов коры надпочечников с мочой в среднем равны 25 часам. В то же время периоды ритмов сна и бодрствования, выведения кальция и натрия с мочой у 1/3 людей могут либо превышать 40 часов, либо быть короче 20 часов. Это свидетельствует о способности отдельных систем организма к самостоятельной генерации циклов. Представления о множественной локализации биологических часов с циркадным периодом подкреплены исследованиями изолированных органов (надпочечники, сердце, печень и др.), сохраняющих ритмическую активность в течение нескольких суток вне организма. Но даже у одноклеточной водоросли Gonialax poliedra периоды свободнотекущих ритмов хемолюминисценции и передвижения могут не совпадать друг с другом, т. е. отдельная клетка также обладает несколькими часами.

Пока детально изучены лишь механизмы эндогенных околосуточных ритмов. Их молекулярно-генетическую основу составляют внутриклеточные системы с отрицательной обратной связью, в которых полный цикл - экспрессия специализированных генов биологических часов (так называемых часовых генов), подавление их активности собственными белковыми продуктами и последующая деградация белков - занимает около 24 часов. Дополнительные контуры обратной связи, регулирующие образование факторов транскрипции, дающих начало следующему циклу, стабилизируют работу биологических часов. Периоды свободнотекущих ритмов остаются неизменными в широком диапазоне температур даже у одноклеточных организмов. Так, цианобактерии сохраняют ритм обменных процессов близкий к 25 часам при вариациях температуры от 30 до 60 °С.

На основе внутриклеточных биологических часов формируются циркадные ритмы отдельных органов многоклеточного организма. Их ритмическая активность координируется центральными водителями ритма. У млекопитающих и человека роль центральных часов выполняют супрахиазматические ядра (СХЯ) гипоталамуса, которые связаны с вегетативными нервными ганглиями и эпифизом (рис. 1). Гормон эпифиза мелатонин синхронизирует экспрессию часовых генов в различных отделах нейроэндокринной системы и совместно с нейромедиаторами и гормонами желёз внутренней секреции обеспечивает координацию ритмических процессов, которая проявляется в упорядоченном чередовании подъёмов и спадов функциональной активности различных систем организма. Так, перед пробуждением после сна происходит всплеск секреции гормонов коры надпочечников (кортизола и кортикостерона), играющих ключевую роль в энергетическом обеспечении физической активности во время бодрствования, а увеличение секреции гормона роста, наблюдаемое в первой половине сна, стимулирует синтез белков, что необходимо для восстановления организма во время отдыха.

Ход биологических часов настраивается внешними циклическими процессами и, прежде всего, фотопериодом. У млекопитающих, включая человека, в фотопериодической синхронизации биологических ритмов участвуют зрительные рецепторы, реагирующие на освещённость. Сигналы от них передаются к СХЯ гипоталамуса и далее к эпифизу. Свет подавляет секрецию мелатонина, который выделяется эпифизом исключительно в ночные часы, независимо от того, к какому времени суток приурочены сон или бодрствование конкретного вида животных. Благодаря влиянию на экспрессию генов биологических часов мелатонин с одинаковым успехом синхронизирует циркадные ритмы ночных животных (мыши, крысы), у которых вечерний подъём активности совпадает с повышением концентрации гормона, и ритмы дневных видов (люди, обезьяны), у которых активность повышается утром при снижении его уровня.

Мелатонин используется позвоночными животными и для синхронизации цирканнуальных ритмов жизнедеятельности, поскольку из всего многообразия сезонных феноменов именно изменения фотопериода являются наиболее надёжным индикатором времени года. При этом не столько количество мелатонина, сколько продолжительность его ночной секреции определяют сезонные морфофизиологические преобразования, характер которых, в свою очередь, определяется образом жизни, свойственным определённому виду. Например, осеннее увеличение ночной активности эпифиза стимулирует генеративную функцию у копытных, но подавляет её у грызунов.

Наряду с фотопериодом в синхронизации суточных ритмов участвуют и другие периодические процессы, например у млекопитающих нарушение ритмов активности, вызванное разрушением СХЯ, восстанавливается при периодическом приёме пищи. Биологические часы, координирующие работу разных органов, отличаются по способности к восприятию синхронизирующего влияния внешних «датчиков времени» различной природы. В результате этого циркадная организация физиологических процессов существенно меняется при быстром перемещении в новый часовой пояс, при сменной работе, при сезонных изменениях фотопериода, что особенно важно для жителей полярных районов (рис. 2). Наблюдаемые при этом отклонения в последовательности подъёмов и спадов биологических ритмов различных систем организма (десинхроноз) отрицательно сказываются на работоспособности и сопротивляемости организма негативному влиянию различных патогенных факторов. Наука, изучающая биологические ритмы, - биоритмология, или хронобиология.

Лит.: Бюннинг Э. Ритмы физиологических процессов. («Физиологические часы»). М., 1961; Биологические ритмы. М., 1984, Деряпа Н. Р., Мошкин М. П., Посный В. С. Проблемы медицинской биоритмологии. М., 1985; Cermakian N., Sassone-Corsi Р. Multilevel regulation of the circadian clock // Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 2000. Vol. 1. № 1; Roenneberg Т., Merrow М. Circadian systems: different levels of complexity // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. В: Biologycal Sciences. 2001. № 356; Hastings М.Н., Reddy А.В., Maywood Е.S. А clockwork web: circadian timing in brain and periphery, in health and disease // Nature Reviews Neuroscience. 2003. № 4.