Гаметогенез

ГАМЕТОГЕНЕЗ (от гаметы и ...генез), процесс развития и формирования половых клеток - гамет. Гаметогенез  мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют сперматогенезом, женских - оогенезом. У животных и растений гаметогенез протекает различно, в зависимости от места мейоза (редукционного деления клеток) в их жизненном цикле.

У многоклеточных животных гаметогенез происходит в специальных органах - половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основном этапов:

1) размножение первичных половых клеток - гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных делений (митоз);

2) рост и созревание этих клеток, называемых теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью двойным) набором хромосом (смотри Диплоид). В это время совершается основное событие гаметогенеза у животных - деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (смотри Гаплоид) - сперматиды и оотиды;

3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния их ядер.

У растений гаметогенез начинается с образования в результате мейоза гаплоидных мейоспор (у высших растений они дифференцированы на микроспоры и мегаспоры). Из мейоспор развивается половое поколение - гаплоидные гаметофиты, в половых органах которых (гаметангиях) в ходе митоза происходит гаметогенез. Мужские гаметангии называют антеридиями, женские - архегониями (у мхов и голосеменных) или оогониями (у водорослей). Мужской гаметогенез водорослей и высших споровых растений представляет собой многократное митотическое деление гаплоидных клеток, находящихся внутри антеридия, в результате чего образуется множество мелких подвижных сперматозоидов. Женский гаметогенез в оогониях и архегониях идёт по пути формирования одной, реже - двух или нескольких яйцеклеток. У семенных растений отсутствуют типичные антеридии, мужской гаметогенез происходит в пыльцевых клетках. Эти клетки у голосеменных делятся несколько раз, у покрытосеменных - 1 или 2 раза. Пылинки, то есть зрелые пыльцевые зёрна, состоят у голосеменных из 3-4, у покрытосеменных - из 2-3 клеток. Одна из них, самая крупная (вегетативная, или сифоногенная), прорастает в пыльцевую трубку, другие, мелкие, находятся внутри неё и соответствуют редуцированному антеридию (у голосеменных) и генеративной клетке (у покрытосеменных). Митотическое деление генеративной клетки приводит к образованию двух спермиев. Покрытосеменные не имеют архегониев, и женский гаметогенез происходит у них внутри зародышевого мешка, находящегося в центральной части семяпочки (нуцеллусе) семязачатков.

Таким образом, у животных гаметогенез совмещает мейоз гаплоидных клеток с митозом гаплоидных и созреванием гамет; у растений образование мейоспор (т. е. редукция числа хромосом) и формирование гамет происходят не одновременно, часто на разных органах и даже организмах. Собственно гаметогенез растений сведён к митозу гаплоидных клеток гаметофитов, формированию и созреванию гамет.

Лит.: Александровская О. В., Радостина Т. Н., Козлов Н. А. Цитология, гистология и эмбриология. М., 1987; Токин Б. П. Общая эмбриология. 4-е изд. М., 1987; Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология. М., 2001 - 2004.Т. 1-3.