Гольджи аппарат

ГОЛЬДЖИ АППАРАТ (комплекс Гольджи), клеточная органелла, часть вакуолярной системы клетки. Названа в честь К. Гольджи, который в 1898 году, рассматривая под микроскопом кусочки ткани головного мозга, предварительно обработанные солями тяжёлых металлов, обнаружил структуру, названную им «сетчатым аппаратом клетки». Впервые предложения об участии этой структуры в выведении из клетки различных продуктов высказаны Д. Н. Насоновым (1923). Позднее с помощью электронного микроскопа было показано присутствие Гольджи аппарата во всех эукариотических клетках (кроме эритроцитов и зрелых сперматозоидов), установлены его строение и механизм действия. Функциональной единицей Гольджи аппарата является диктиосома (рисунок), состоящая из стопки уплощённых, окружённых липопротеиновой мембраной вакуолей, или цистерн (до 20). Диктиосома всегда окружена множеством ограниченных мембраной сферических вакуолей. Весь Гольджи аппарат клетки обычно включает несколько диктиосом (до 10), связанных друг с другом каналами и образующих неупорядоченную сетчатую структуру, чаще около ядра. В клетках некоторых типов (в том числе клетках нервного ганглия) компоненты Гольджи аппарата бывают рассеяны по всей цитоплазме. Образование и работа Гольджи аппарата целиком зависят от гранулярной (шероховатой) эндоплазматической сети (ЭС). К ЭС обращена одна из поверхностей диктиосомы, называемая формирующейся проксимальной, или цис-зоной (от латинского cis - по эту сторону, вблизи). Другая поверхность, которая называется зрелой дистальной, или транс-зоной (от латинского trans - по ту сторону), ориентирована в сторону цитоплазматической мембраны. Кроме того, выделяют расположенную между ними среднюю зону. В гранулярной ЭС синтезируются как растворимые (секреторные), так и нерастворимые, встраивающиеся в её мембрану белки (гликопротеины); в составе мелких вакуолей они отделяются от ЭС и сливаются с мембранами цис-зоны. В свою очередь, от этой зоны Гольджи аппарата отщепляются вакуоли, переносящие секреторные и мембранные белки в среднюю зону, а от последней - в транс-зону. В Гольджи аппарате происходит вторичная модификация белков, поступающих после их синтеза на рибосомах гранулированной ЭС: в цис-зоне - фосфорилирование гидролаз и некоторых мембранных белков; в средней - вторичное гликозилирование белков, их окончательное «созревание»; в транс-зоне, помимо модификации белков, происходит сортировка растворимых белков, их накопление в отдельных вакуолях за счёт взаимодействия специфически модифицированных участков с рецепторными белками в составе транс-зон Гольджи аппарата. При этом растворимые белки разделяются на три основные группы: белки лизосом (главным образом гидролазы), белки постоянной секреции и белки регулируемой (сигнальной) секреции. Вакуоли Гольджи аппарата, содержащие гидролазы, становятся лизосомами и участвуют во внутриклеточных процессах расщепления поглощённых в ходе эндоцитоза биополимеров, а также в деградации дефектных цитоплазматических компонентов. Вакуоли, содержащие секреторные белки, транспортируются к плазматической мембране (при участии микротрубочек цитоскелета) и сливаются с ней, выбрасывая своё содержимое из клетки (экзоцитоз) и одновременно пополняя её липопротеиновую мембрану.

Лит.: Уэйли У. Аппарат Гольджи. М., 1978; Molecular biology of the cell. 4th ed. N. Y., 2002; Molecular cell biology. 5th ed. N. Y., 2003; Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2005.