Гуанозинфoсфорные кислоты

ГУАНОЗИНФОСФОРНЫЕ КИСЛОТЫ (гуаниновые нуклеотиды, гуанозинфосфаты), природные соединения, фосфорные эфиры гуанозина, содержащие один или более остатков фосфорной кислоты, связанных с остатком гуанозина через 5’-гидроксильную группу рибозы. Наиболее важные среди них: гуанозинмонофосфат (ГМФ, 5’-гуаниловая кислота, гуанилат), содержащий остаток ортофосфорной кислоты; гуанозиндифосфат (ГДФ) и гуанозинтрифосфат (ГТФ), содержащие соответственно остатки пирофосфорной и трифосфорной кислот. У бактерий описан также гуанозинтетрафосфат (гуанозин-5’-дифосфат-3’-дифосфат). ГМФ входит в состав всех видов рибонуклеиновых кислот (РНК). ГДФ и ГТФ - макроэргические соединения; они участвуют в биохимических процессах, требующих затрат энергии, выступая в роли функциональных аналогов аденозиндифосфата (АДФ) и аденозинтрифосфата (АТФ) и поддерживая внутриклеточный энергетический баланс организмов. ГТФ и АТФ имеют сходную величину свободной энергии гидролиза фосфоангидридных связей, что обусловливает возможность их взаимной регенерации. ГТФ участвует в реализации наследственной информации. При биосинтезе РНК он служит одним из субстратов РНК-полимеразной реакции, при биосинтезе белка - кофактором на стадии инициации и элонгации трансляции.

Специфическая функция ГТФ связана с активацией особой группы ГТФ-связывающих белков, или G-белков (ГТФ служит кофактором при их функционировании; после связывания с ГТФ G-белки переходят в активное состояние). К их числу относятся белки систем гормональной и зрительной рецепции, некоторые факторы инициации, элонгации и терминации трансляции, белки микротрубочек, продукты онкогена ras и др. Кроме того, у бактерий ГТФ является субстратом для синтеза гуанозинтетрафосфата - важного регулятора активности генов РНК и внутриклеточного регулятора их метаболизма. Все эукариотические матричные РНК (мРНК) несут на 5’-конце так называемую КЭП-структуру, представляющую собой N⁷-метилированный остаток ГТФ, который присоединяется к первичному транскрипту и определяет место начала трансляции. При участии гуанилатциклазы из ГТФ образуется циклический ГМФ (смотри Циклические нуклеотиды). ГТФ участвует также в активации моносахаридов и жирных кислот в процессе глюконеогенеза и во многих других реакциях.

ГДФ образуется из ГМФ путём АТФ-зависимого фосфорилирования (при участии фермента нуклеозидмонофосфаткиназы) или из ГТФ в результате его дефосфорилирования, ГТФ - путём фосфорилирования ГДФ за счёт энергии АТФ при участии фермента нуклеозиддифосфаткиназы, либо в результате субстратного фосфорилирования в трикарбоновых кислот цикле.

М. Г. Ивановская.