Иммунная система

ИММУННАЯ СИСТЕМА, комплекс органов и клеток, ответственных за обеспечение иммунитета. Иммунная система включает первичные (центральные) и вторичные (периферические) лимфоидные органы, а также свободные клетки, циркулирующие в крови и присутствующие в большинстве органов и тканей. Возникновение органов иммунной системы в эволюции связано с формированием приобретённого иммунитета. К первичным лимфоидным органам относят: тимус, в котором развиваются Т-лимфоциты (благодаря наличию в нём эпителия, необходимого для их дифференцировки); костный мозг, в котором формируются все другие клетки иммунной системы (смотри Иммуноциты); фабрициева сумка (у птиц), необходимая для развития В-лимфоцитов (структуры с аналогичной функцией имеются в кишечнике некоторых млекопитающих, например жвачных). В этих органах происходит формирование антигенраспознающих рецепторов лимфоцитов. В результате автономной перестройки рецепторных генов образуются клоны лимфоцитов, отличающиеся по специфичности рецепторов. Клоны подвергаются селекции для удаления клеток, не способных распознавать антигены или обладающих высоким сродством к собственным антигенам. Созревшие лимфоциты мигрируют во вторичные лимфоидные органы - лимфатические узлы, селезёнку и лимфоидные структуры слизистых оболочек (миндалины и другие фолликулярные образования, в тонком кишечнике - пейеровы бляшки, в толстом - аппендикс). Во всех этих органах имеются зоны изолированной и совместной локализации В- и Т-лимфоцитов. В лимфатических узлах Т-лимфоциты численно преобладают над В-лимфоцитами, в селезёнке наблюдается обратное соотношение. Естественные киллеры (NK-клетки, разрушающие клетки-мишени) содержатся в селезёнке, лимфоидной ткани слизистых оболочек и практически отсутствуют в лимфатических узлах. В барьерных тканях (слизистые оболочки, кожа) имеется диффузная лимфоидная ткань, причём клетки иммунной системы присутствуют как в эпителии (Т-лимфоциты), так и в субэпителиальном слое (все разновидности иммуноцитов). Диффузное распределение в различных тканях свойственно также клеткам врождённого иммунитета - макрофагам, нейтрофилам, дендритным клеткам. Незрелые дендритные клетки локализуются в барьерных тканях, откуда они мигрируют в лимфатические узлы, где запускают иммунный ответ, презентируя антиген Т-хелперам, которые стимулируют образование плазматических клеток (из В-лимфоцитов), продуцирующих антитела, и Т-киллеров, разрушающих чужеродные клетки.

Схема расположения органов и клеток иммунной системы человека: 1 - костный мозг; 2 - аппендикс; 3 - пейеровы бляшки; 4 - тимус; 5 - миндалины; 6 - лимфатические сосуды; 7 - лимфатические узлы; 8 - селезёнка.

Зрелые лимфоциты, особенно Т-лимфоциты, непрерывно рециркулируют, т. е. поступают из вторичных лимфоидных органов в лимфу, а затем - в кровь и через эндотелий кровеносных сосудов (венул) возвращаются в лимфоидные органы. Направленность миграции в лимфоидные органы определяется секрецией клетками их соединительной ткани хемокинов, распознаваемых лимфоцитами, а также набором взаимно распознаваемых молекул клеточной адгезии на поверхности лимфоцитов, клеток эндотелия и стромы (соединительнотканной основы) лимфоидных органов. Рециркуляция клеток иммунологической памяти (запоминают первый контакт с антигеном) происходит более интенсивно; большая их часть минует вторичные лимфоидные органы и поступает преимущественно в барьерные и другие нелимфоидные ткани. Численность клеток иммунной системы находится под гомеостатическим контролем, который определяется цитокинами (ИЛ-7 - для Т-лимфоцитов, BAFF - для В-лимфоцитов, ИЛ-15 - для NK-клеток), а в случае Т-лимфоцитов - также взаимодействием с молекулами главного комплекса гистосовместимости антигенпредставляющих клеток. С возрастом в иммунной системе происходят изменения, главными из которых являются инволюция тимуса и возрастание доли клеток иммунологической памяти.

Лит.: Ярилин А. А. Основы иммунологии. М., 1999; Хаитов Р.М. Физиология иммунной системы. М., 2005.