Инфузории

ИНФУЗОРИИ, цилиаты (Ciliophora), подтип ресничных одноклеточных эукариот (протестов) типа Alveolata (ранее рассматривались как тип простейших). Объединяет более 8 тысяч видов, населяющих разнообразные биотопы: морские и пресные воды, почву, термальные источники, айсберги, пустыни. Длина клетки от 15 мкм до 3 мм. Для инфузорий характерно наличие многочисленных ресничек, кортекса (покровы и подстилающие скелетные структуры), двух типов ядер и полового процесса в форме конъюгации. У большинства инфузорий есть специальное ротовое отверстие в форме воронки, на дне которой формируются пищеварительный вакуоли. Последние перемещаются по определённому пути внутри клетки, переваривая пищу (бактерии, мелкие водоросли). Непереваренные остатки удаляются путём экзоцитоза через так называемую порошицу (цитопрокт). Избыток жидкости у пресноводных видов выводится через комплекс сократительных вакуолей.

Реснички расположены продольными рядами; в области ротового отверстия формируют поперечные или косые ряды. Они служат для передвижения (плавания и ползания), а также участвуют в процессе питания, подгоняя пищевые частицы ко рту. Реснички могут быть собраны в «кисточки» (напоминают конечности и используются для «шагания» по субстрату) или в уплощённые группы (мембранеллы). Кортекс состоит из пелликулы, образованной клеточной мембраной и подстилающим её слоем альвеол [уплощённых пузырьков, в которых могут откладываться белковые (например, род Euplotes) или кальцинированные полисахаридные (например, род Coleps) пластинки], и инфрацилиатуры, сформированной основаниями ресничек (кинетосомами) и отходящими от каждой кинетосомы (или пары кинетосом) тремя корешками, состоящими из микротрубочек и микрофиламентов (смотри Цитоскелет). В кортексе находятся также выстреливающие органеллы - экструсомы (например, трихоцисты, токсицисты, гаптоцисты), служащие как для защиты, так и для нападения (при раздражении они выбрасывают наружу своё содержимое, поражая жертву). Среди инфузорий часто встречаются хищники (например, представители рода Didinium), нападающие на других протестов; крупные инфузории рода Dileptus могут питаться многоклеточными животными (несколько особей нападают на крупную добычу и поедают её, разрывая на куски). Сидячие хищники из подкласса суктории (Suctoria), например Tokophrya, отличаются от других инфузорий отсутствием ресничного покрова и рта на поздних стадиях развития: их шаровидные клетки имеют радиальные цитоплазматические выросты (щупальца). С помощью экструсом эти инфузории парализуют проплывающую мимо жертву; содержимое последней попадает внутрь клетки через щупальце и переваривается.

Инфузории  имеют один или несколько макронуклеусов - крупных, часто различающихся размером и строением, соматических ядер, содержащих неполный набор многократно повторенных (амплифицированных) генов, обеспечивающих метаболизм, а также одно или несколько мелких диплоидных генеративных ядер - микронуклеусов, которые являются хранителями наследственной информации, почти не участвуют в жизнедеятельности клетки, но обеспечивают половой процесс. Во время последнего две особи одного вида частично сливаются друг с другом, микронуклеусы делятся путём мейоза, в результате чего в каждой особи остаётся по 2 гаплоидных ядра (остальные дегенерируют), одно из которых мигрирует в клетку-партнёра и сливается с оставшимся в клетке ядром, восстанавливая диплоидный набор хромосом. После такого обмена генетическим материалом партнёры разделяются; макронуклеусы разрушаются и воссоздаются заново из модифицированных микронуклеусов. Каждая особь, образовавшаяся в результате полового процесса, становится потенциальным родоначальником нового клона, который создаётся путём бесполого размножения (клетка делится поперёк на две дочерние; одна из них, получившая материнское ротовое отверстие, формирует новый задний конец - цитопрокт, другая - достраивает ротовой аппарат).

Большинство инфузорий свободноживущие, но есть и комменсалы (в рубце жвачных), и паразитические виды родов ихтиофтириус, балантидий; многие содержат симбиотические бактерии и водоросли. Водные инфузории играют важную роль в биологической очистке сточных вод, многие служат пищей для молоди рыб. Инфузории  - одна из наиболее изученных групп эукариот. Некоторые виды используются в качестве модельных объектов в научных исследованиях, например Tetrahymena thermophila и инфузория туфелька (Paramecium caudatum).

С. А. Карпов.