Камбий
КАМБИЙ (от позднелатинского cambium - обмен, смена), образовательная ткань в корнях и стеблях преимущественно двудольных и голосеменных растений, формирующая вторичные проводящие ткани и обеспечивающая прирост этих органов в толщину. Камбий расположен между вторичными флоэмой (лубом) и ксилемой (древесиной) в виде тонкого однорядного цилиндрического слоя уплощённых клеток (на поперечном срезе - в виде кольца). В стеблях большинства трав и в корнях в камбие различимы чередующиеся сектора пучкового и межпучкового камбия; в стеблях древесных растений и некоторых трав камбий более однороден. Межпучковый камбий дифференцируется в паренхиме первичных лучей (в стебле) или перицикла (в корне). Пучковый и однородный камбий формируются из предшественника камбия - прокамбия (лежащего между первичными флоэмой и ксилемой).
Камбий состоит из инициальных клеток (инициалей) двух типов - веретеновидных, заострённых на концах и вытянутых вдоль органа, и лучевых, значительно более коротких. Клетки камбия имеют тонкие первичные оболочки с многочисленными плазмодесмами и крупную вакуоль. Они делятся перегородками (параллельными поверхности органа - тангенциальными), откладывая внутрь производные элементы, которые дифференцируются в клетки вторичной ксилемы, а наружу - производные элементы, дифференцирующиеся в клетки вторичной флоэмы. При этом производные лучевых инициалей дают начало лишь клеткам вторичных лучей, представляющих собой горизонтальные тяжи паренхимы, которая осуществляет тонкий контроль процессов проведения веществ, запасания крахмала и выделения оксалата кальция, а производные веретеновидных инициалей - элементам, формирующим вертикальную систему элементов проводящих тканей. Веретеновидные инициали располагаются на тангенциальном срезе поперечными слоями (ярусный камбий) или на разном уровне (неярусный камбий).
Реклама
Камбий образует обычно значительно больше древесины, чем луба. В областях с сезонным климатом камбий функционирует периодически, вследствие чего возникают годичные кольца, обычно хорошо заметные в древесине, а изредка и в лубе. У некоторых растений (свёкла, саксаул, гнетум и др.) снаружи от флоэмы последовательно центробежно образуются новые, добавочные слои камбия, тогда как более старые слои прекращают функционировать (поликамбиальность). О пробковом камбии смотри в статье Феллоген.
Лит.: Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. М., 2007.
А. К. Тимонин.