Кишечник
КИШЕЧНИК, у большинства животных пищеварительная трубка, начинающаяся ротовым отверстием и завершающаяся зад-непроходным (анальным) отверстием; у животных с дифференцированным на отделы пищеварительный трактом и человека собственно кишечник - фрагмент пищеварительный трубки, следующий за желудком; в нём происходит переваривание и всасывание питательных веществ, выведение непереваренных остатков. В ходе эмбрионального развития первичный кишечник (первичная кишка) формируется у двухслойного зародыша (гаструлы) в виде полости, образованной внутренним (энтодермой) и средним (мезодермой) зародышевыми листками. Он связан с внешней средой единственным отверстием - первичным ртом (бластопором). На более поздних стадиях развития мезодерма обособляется и формируется энтодермальная средняя кишка. У первичноротых животных (различные черви, членистоногие, моллюски и др.) на месте бластопора в результате впячивания наружного зародышевого листка (эктодермы) образуются ротовое отверстие и передняя кишка. Таким же образом на противоположном полюсе тела развиваются эктодермальная задняя кишка и анальное отверстие (кроме кишечнополостных и плоских червей с так называемым слепым кишечником). У вторичноротых животных (например, иглокожие, хордовые) на месте бластопора образуются анальное отверстие и задняя кишка, а рот и передняя кишка формируются заново на противоположном конце.
Реклама
У взрослых форм гидроидных кишечник представлен мешкообразной полостью, имеет вид эмбриональной первичной кишки; у сцифоидных медуз, коралловых полипов и гребневиков он дополняется эктодермальной глоткой. У животных со слепым кишечником ротовое отверстие используется также для удаления остатков пищи. У высших беспозвоночных и у позвоночных кишечник дифференцируется на отделы и приобретает сложное строение. Характер дифференциации и степень развития основных отделов кишечника определяются спецификой питания и существенно различаются у разных групп животных. Например, у насекомых сильно развиты передняя и задняя кишки, а средняя кишка относительно невелика, тогда как у позвоночных большая часть кишечника - это средняя кишка. У большинства позвоночных пищеварительная трубка дифференцирована на ротовую полость, глотку, переднюю кишку (пищевод и желудок), среднюю, или тонкую, кишку и заднюю, или толстую, кишку; короткий задний отдел последней завершается более тонкостенной прямой кишкой, которая открывается клоакой или анальным отверстием. У низших групп границы между отделами выражены слабо. Наиболее сложно дифференцирован кишечник у млекопитающих: тонкая кишка значительно удлиняется, образуя многочисленные петлеобразные изгибы; в ней различают двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Толстая кишка отделена от подвздошной кольцевой складкой; она состоит из ободочной (включающей восходящий, поперечный и нисходящий отделы), сигмовидной и прямой кишок. Слепая кишка у некоторых грызунов, зайцеобразных, хищных и приматов образует на конце удлинённый и тонкий червеобразный отросток (аппендикс).
Кишечник расположен в брюшной полости тела и крепится на складке выстилающей эту полость брыжейки. Стенка кишечника образована слоями продольных и кольцевых гладких мышц; снаружи она покрыта серозной оболочкой (брюшиной), а изнутри выстлана слизистой оболочкой, в которой имеются мелкие пищеварительные железы (выделяют кишечный сок) и скопления лимфоидной ткани. Длина кишечника в большой степени связана с характером питания: у растительноядных животных он обычно значительно длиннее, чем у хищников. Кишечник иннервируется симпатической нервной системой и чувствительными спинномозговыми нервами. В начальный отдел тонкой кишки (у наземных позвоночных это двенадцатиперстная кишка) выходят протоки двух крупных пищеварительных желёз - печени и поджелудочной железы. В ходе эволюции происходит увеличение внутренней (всасывающей) поверхности кишечника за счёт образования системы складок. У рыб внутренняя всасывающая поверхность толстой кишки увеличивается благодаря наличию продольных складок слизистой оболочки (на их поверхности осуществляются промежуточные и конечные этапы пищеварения и начальные этапы всасывания продуктов пищеварения). У хрящевых и низших костных рыб вдоль кишки по спирали тянется одна крупная складка - спиральный клапан. У костистых рыб она редуцируется, но удлиняется сам кишечник (особенно тонкая его часть, образующая более или менее развитые извивы); кроме того, у этих рыб вблизи желудка от кишечника отходят полые слепые выросты - пилорические придатки, также увеличивающие его всасывающую поверхность. У наземных позвоночных усложняется система складок, внутренняя поверхность кишечника приобретает ячеистое строение. У птиц и млекопитающих в тонкой кишке имеются многочисленные кишечные ворсинки, придающие поверхности слизистой оболочки бархатистый характер и существенно увеличивающие всасывающую поверхность. На границе тонкой и толстой кишок образуется вырост - слепая кишка, наиболее развитая у растительноядных животных.
Лит.: Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 4-е изд. М., 1947; Беклемишев В. Я. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2; Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 2; Сапин М. Р., Никитюк Д. Б. Нормальная и топографическая анатомия человека. М., 1998. Т. 2.
Н. Н. Иорданский.
Кишечник человека. В кишечнике человека различают все основные отделы, характерные для кишечника млекопитающих. Его стенки состоят из 4 оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Среди эпителиальных клеток, образующих слизистую оболочку, имеются так называемые бокаловидные клетки, секретирующие слизь (основным её компонентом являются мукополисахариды). Около 20% слизистой оболочки приходится на иммунокомпетентную лимфоидную ткань, в которой происходит образование антител в ответ на поступающие в желудочно-кишечный тракт антигены - бактерии, вирусы и пищевые аллергены (смотри Иммунитет, Иммунная система). Кроме этого, в кишечнике осуществляется секреция ряда гормонов (смотри Гастроинтестинальные гормоны), участвующих в регуляции деятельности различных отделов пищеварительного тракта. Подслизистая оболочка образована соединительной тканью, богатой кровеносными сосудами и нервами. Мышечная оболочка состоит из двух слоёв гладких мышц - кольцевых и продольных, серозная - из плотной соединительной ткани, покрытой снаружи плоским эпителием.
Основной вклад в расщепление компонентов пищи и всасывание продуктов их распада в кровь вносит тонкая кишка, или тонкий отдел кишечника. Её длина в 4-5 раз (иногда больше) превышает длину тела человека; диаметр от 5 см (вверху) до 3 см (в конечной части). На двенадцатиперстную кишку приходится 20-30 см, около 2/5 длины тонкой кишки составляет тощая кишка и около 3/5 - подвздошная. Первая подковообразно охватывает поджелудочную железу и относительно малоподвижна по сравнению с двумя другими. Тонкая (особенно двенадцатиперстная) кишка характеризуется выделением большого количества секретов, которые содержат разнообразные ферменты, обеспечивающие процесс пищеварения. Слизистая оболочка имеет множество складок (благодаря этому внутренняя поверхность кишки увеличивается более чем в 2 раза) и усеяна ворсинками - пальцеобразными выростами, которые увеличивают общую всасывающую поверхность ещё в 5 раз. В свою очередь, на обращённой в просвет кишки поверхности эпителиальных клеток, которые покрывают ворсинки, имеются многочисленные микроворсинки, образующие вместе с клетками, так называемую щёточную каёмку. В микроворсинках содержатся пучки актиновых микрофиламентов, соединённых с сетью миозиновых нитей. Эта система нитей обеспечивает волнообразное колебание микроворсинок, благодаря которым происходит местное перемешивание и лучшее всасывание питательных веществ. Микроворсинки увеличивают площадь контакта кишечника с его содержимым ещё в 20 раз; таким образом площадь тонкого кишечника за счёт образования складок, ворсинок и микроворсинок увеличивается до 100 раз.
Длина толстой кишки, или толстого отдела кишечника, 1,5-2,0 м, диаметр 7-14 см в начальном отделе и 4-6 см в каудальном. В ней различают слепую кишку, ободочную кишку (её восходящая, поперечная и нисходящая части), сигмовидную и прямую кишки. По сравнению с тонким отделом кишечника для толстой кишки характерно отсутствие ворсинок, большее число бокаловидных клеток, невысокое содержание кишечных ферментов; в ней менее выражена щёточная каёмка, значительны скопления лимфоидной ткани. В толстой кишке (особенно в нижних её отделах) обитают многочисленные симбиотические бактерии (микрофлора), которые играют важную физиологическую роль: обеспечивают защиту от патогенных микроорганизмов, участвуют в синтезе аминокислот (в том числе незаменимых для человека), ряда витаминов (например, группы В) и других биологически активных соединений. Здесь происходит интенсивное всасывание воды (до 95%), солей, некоторых органических соединений, формирование каловых масс и их эвакуация из организма.
Изменение состояния и продвижение пищевого комка по кишечнику (моторика кишечника) обеспечивается изменением конфигурации его стенок, обусловленным сокращением различных мышц, в том числе ритмической сегментацией (одновременное попеременное сокращение и расслабление кольцевых мышц в близко расположенных участках кишечника), маятникообразными движениями, перистальтическими сокращениями. Первые два направлены на перемешивание содержимого с пищеварительными соками в определённом участке кишечника. Перистальтические сокращения распространяются волнообразно вдоль всего кишечника: возникающая в одном месте перетяжка кишки сопровождается расслаблением следующего участка, который затем, в свою очередь, сокращается, но расслабляется следующий участок и т. д. Поскольку при этом частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов кишечника к нижним, его содержимое медленно перемещается в сторону анального отверстия. Деятельность кишечника находится преимущественно под контролем ауэрбаховского сплетения, расположенного между двумя слоями мышечной оболочки, и подслизистого (мейсснерова) сплетения. Эфферентные волокна ауэрбаховского сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц и регулируют их тонус, ритм сокращений; подслизистое сплетение контролирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Кишечник в большой степени чувствителен к действию гормонов (в том числе гастрин, секретин и холецистокинин). В кишечнике обнаружены рецепторы нейропептидов - эндорфина, энкефалина, действие которых ранее связывали только с головным мозгом. Кроме того, кишечник может реагировать на локальные механические и химические стимулы. Например, образовавшийся в кишечнике серотонин стимулирует моторику; его растяжение (пищевым комком и др.) вызывает перистальтический рефлекс. О заболеваниях и методах исследования кишечника смотри в статье Гастроэнтерология.
Лит.: Smith М. Е., Morton D. G. The digestive system. Edinburgh, 2001; Фундаментальная и клиническая физиология / Под редакцией А. Г. Камкина, А.А. Каменского. М., 2004; Кешав С. Наглядная гастроэнтерология. М., 2005; Физиология человека / Под редакцией В. М. Покровского, Г. Ф. Коротько. 2-е изд. М., 2007.
Т. С. Попова.