Клеточная стенка

КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА, клеточная оболочка одноклеточных, колониальных и многоклеточных грибов и растений. У многоклеточных растений все клеточные стенки и межклетники образуют единую общеорганизменную структуру (апопласт), обеспечивающую передвижение веществ от клетки к клетке. Толщина клеточной стенки варьирует у разных клеток (у растительных, например, от 0,1 мкм до многих десятков мкм). Формирующие её вещества представлены преимущественно полисахаридами. Они образуют матрикс (аморфное вещество) и включённые в него тонкие нити разного размера – микро и макрофибриллы, которые практически нерастяжимы и обеспечивают прочность клеточной стенки на разрыв. Такие микро и макрофибриллы сложены параллельными линейными неразветвлёнными молекулами хитина (у большинства грибов), целлюлозы (у некоторых грибов и большинства растений), ксиланов (у ряда зелёных и красных водорослей), маннанов (у некоторых зелёных водорослей). На их долю приходится от «4% до «90% сухой массы клеточной стенки, что зависит от таксономической принадлежности организма, типа ткани и возраста клетки. Основу матрикса составляют разветвлённые и неразветвлённые молекулы пептидогликанов, маннанов (грибы), пектинов и гемицеллюлоз (высшие растения), альгинатов и фукоидана (бурые водоросли), которые соединены различными связями в ажурную трёхмерную сеть, проницаемую для водных растворов. Матрикс включает также белки (в том числе гликопротеины), роль которых в клеточных стенках плохо изучена.

Образование клеточной стенки начинается с отложения на поверхности плазматической мембраны слоя матрикса, биополимеры которого синтезируются внутри клетки и путём экзоцитоза выделяются на её поверхность. Синтез микро и макрофибрилл происходит из выделяемых протопластом мономерных предшественников с помощью подвижных белковых комплексов. Последние пронизывают насквозь мембрану и связаны с подстилающими её микротрубочками цитоскелета. У одноклеточных и колониальных организмов изначальный слой матрикса лишён микро и макрофибрилл, часто ослизняется; у спор он инкрустируется минеральными веществами и/или полифенолами либо замещается так называемым спорополленином; у многоклеточных организмов изначальный матрикс становится межклеточной пластинкой. В дальнейшем протопласт формирует собственно клеточные стенки, матрикс которой является непосредственным продолжением изначального слоя. У грибов в толще клеточной стенки образуется срединный слой из пептидогликанов без фибрилл. У растений различают первичную и вторичную клеточные стенки. Первая образуется во время роста клетки и завершается вскоре после его окончания; содержит небольшое число беспорядочно ориентированных микро и макрофибрилл, что позволяет стенке растягиваться по мере клеточного роста. Клетки некоторых типов высших растений на первичной клеточной стенке формируют изнутри вторичную клеточную стенку с микро и макрофибриллами, располагающимися плотно, параллельно друг другу, с хорошо выраженной слоистой структурой. Фибриллы различных слоёв вторичной клеточной стенки ориентированы в разных направлениях, вследствие чего она становится нерастяжимой. Клеточные  стенки могут подвергаться обызвествлению (например, у «известковых» зелёных и красных водорослей), окремнению (например, у хвощей), одревеснению (у сосудистых растений), опробковению (у высших растений), замещению пектиново-гемицеллюлозного матрикса каллозой (в ситовидных полях элементов флоэмы).

Клеточная  стенка выполняет функции внешнего скелета клетки, защитной оболочки, регулятора водного режима, участвует в обменных процессах, передаче сигналов внутрь клетки из окружающей среды. Гемицеллюлозы клеточной стенки в эндосперме семян являются запасным веществом для зародыша (хурма, пальмы). Некоторые клетки высших растений в зрелом состоянии лишаются протопласта и представлены исключительно клеточной стенкой (например, клетки феллемы, проводящие элементы ксилемы); в основном из клеточной стенки отмерших клеток состоит древесина. Фактически именно клеточные стенки служат сырьём для деревообрабатывающей и целлюлозно-бумажной промышленности, производства вискозы, а также получения агара и альгинатов для медицинской, пищевой и косметической промышленности. О клеточной стенке бактерий смотри в статьях Бактерии, Грамотрицательные и грамположительные бактерии.

Лит.: Ботаника с основами фитоценологии: анатомия и морфология растений. М., 2007.