Кожа (кожный покров)

КОЖА (кожный покров), наружный покров тела позвоночных животных, структурно неоднородная и многофункциональная система организма. Кожа  выполняет ряд функций: защитную (предохраняет тело от механических повреждений, патогенных микроорганизмов и др., вредных для организма воздействий), секреторную (смотри Кожные железы), сигнальную (при помощи запахов и окраски), сенсорную, или чувствительную (из-за наличия большого числа нервных окончаний); она участвует в осморегуляции, терморегуляции, в запасании питательных веществ и энергетических ресурсов и т. д. Кожа состоит из двух различных по происхождению тканей (пластов) и разделяющей их базальной мембраны. Наружный пласт кожи - эпидермис (состоит из многослойного плоского эпителия) развивается из эктодермы и может содержать пигментные клетки (у млекопитающих); он обладает выраженной способностью к регенерации и самообновлению (за счёт стволовых клеток слоя, лежащего на базальной мембране). В нём нет кровеносных сосудов; питательные вещества и кислород поступают путём диффузии через базальную мембрану. Внутренний пласт кожи - дерма - производное мезодермы; образована волокнистой соединительной тканью, содержащей различные клеточные элементы (в том числе макрофаги - клетки Лангерганса), пучки гладких и поперечнополосатых мышечных волокон, коллагеновые, эластические (смотри Эластин) и ретикулярные (смотри Ретикулярная ткань) волокна, различные рецепторы, например тельца Мейснера и Пачини, воспринимающие сигналы из внешней среды (прикосновение и давление, тепло и холод), обширную сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В ходе индивидуального развития оба пласта кожи оказывают взаимное влияние при формировании различных производных - придатков (структуры, главным образом выдающиеся над поверхностью кожи) и кожных желёз. Дерма снизу подстилается гиподермой (подкожной клетчаткой), которая подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями и может содержать жировые клетки.

По строению различают кожи трёх типов. Кожа  первичноводного типа (рис. 1) характеризуется наличием многочисленных одноклеточных слизистых и серозных желёз в эпидермисе (у некоторых рыб и личинок земноводных), многослойным и, как правило, многорядным неороговевающим эпидермисом. Дерма продуцирует структуры кожного скелета (чешуя, кожные кости и лучи плавников рыб). Такая кожа участвует в активном газообмене и осморегуляции, не препятствует потере влаги. Окраску коже придают пигментные гранулы, находящиеся в эпидермисе или разветвлённых пигментных клетках (например, у рыб - это главным образом гуанофоры и иридофоры, определяющие серебристый блеск тела). В первичноводной коже присутствуют специальные (сигнальные, ядовитые, личиночные) железы и светящиеся структуры.

Ихтиоидный тип кожи свойствен земноводным. Он характеризуется сильным развитием многоклеточных слизистых и серозных желёз (иногда ядовитых), залегающих в эпидермисе (нередко и в дерме) и выделяющих слизистый или белковый секрет, а также редукцией чешуй, сильно развитой сетью кровеносных и лимфатических сосудов, участвующих в газообмене. У взрослых особей тонкий поверхностный слой эпидермиса ороговевает. У земноводных впервые появляются такие производные кожи, как когти (в виде ороговевших чехликов на концах пальцев).

Кожа  наземного типа (рис. 2) присуща высшим позвоночным (амниотам), она подвержена ороговению (кератинизации) за счёт накопления белка кератина в клетках эпидермиса. При этом метаболически активные клетки базального слоя превращаются в роговые чешуйки, препятствующие потере влаги у наземных позвоночных.

У пресмыкающихся (кроме черепах) многослойный, ороговевающий эпидермис может периодически сбрасываться (линька). Дерма состоит из двух слоёв. Железы немногочисленны, в основном сконцентрированы в определённых участках тела (например, мускусные подбородные железы крокодилов, подмышечные и паховые железы черепах). У большинства пресмыкающихся имеются когти, для некоторых характерно наличие производных чешуи рыбообразных предков, таких как брюшной панцирь (пластрон) черепах и брюшные рёбра гаттерии и крокодилов, иногда кожных выростов и чешуи. В дерме многочисленны жировые клетки.

Кожа  птиц тонкая, ороговевающая; кожные кости представлены только «шпорами» на цевке и крыльях (у некоторых видов), среди кожных желёз - копчиковая, а также железы наружного слухового прохода и анальные. В эпидермисе неоперённых участков кожи (аптериях) располагаются себокератиноциты - клетки, выполняющие секреторную (производство липидов) и опорную функции. В дерме залегают так называемые перьевые фолликулы, производящие перья разного строения и многообразной окраски. Коллагеновая строма дермы имеет хаотичную структуру. У птиц имеются своеобразные кожные образования в виде рогового чехла клюва (рамфотека), восковицы, гребней, «серёжек», чешуй цевки и пальцев (подотека), щетинок и т.п.

У млекопитающих кожа характеризуется плотным соединением эпидермиса и дермы, в которой волокна разного типа (эластичные, ретикулиновые и коллагеновые) создают густую переплетённую сеть, а поверхность и плотность контакта обоих пластов значительно увеличены за счёт сосочков дермы, вдающихся в эпидермис. Толщина кожи и её слоёв сильно варьирует как у одной особи, так и у особей разных видов, относящихся к различным жизненным формам. Для кожи млекопитающих специфично наличие волос, возникших в ходе эволюции этого класса животных как новообразование. Различают оволошенную (обычно тонкую) и голую (обычно утолщённую и подвергающуюся большой механической нагрузке) кожу. Эпидермис голой кожи состоит из 5 слоёв; на его поверхности (на подошвах и пальцевых подушках стоп и кистей) у ряда видов есть папиллярный узор, образованный концентрическими кожными гребнями; у человека его рисунок анализируется при идентификации индивидуума (смотри Дерматоглифика). Дерма подразделяется на 2 (иногда 3) нечётко разграниченных слоя. Концентрация коллагена, плотность упаковки и ориентация его волокон зависят от вектора механического напряжения. Волокна, содержащие эластин, определяют растяжимость (упругость) кожи. Многочисленные кожные железы располагаются, как правило, в дермальном слое; часто железы связаны с волосяными фолликулами. Среди других производных кожи - чешуи (в том числе у ящеров), когти, ногти, копыта, рога, клюв (у утконоса и ехидны) и др. В гиподерме китов, сирен и ластоногих скапливаются особенно большие жировые отложения, удерживающие тепло и гасящие механические колебания.

Лит.: Biology of skin and hair growth. Sydney, 1965; Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М., 1973; Montagna W., Parakkal Р. F. The structure and function of skin. N. Y.; L., 1974; Biology of the integument. Vertebrates. N. Y., 1986. Vol. 2; Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих. М., 1988.