Кровообращение

КРОВООБРАЩЕНИЕ, движение крови или гемолимфы в кровеносной системе животных и человека, обеспечивающее обмен веществ между всеми тканями организма и внешней средой и поддерживающее постоянство внутренней среды – гомеостаз. Благодаря кровообращению происходит обеспечение всех тканей кислородом (О₂) и питательными веществами, удаление из них диоксида углерода (СО₂) и конечных продуктов обмена, перенос гормонов, антител и других физиологически активных веществ. Являясь важнейшим фактором адаптации к меняющимся условиям внешней и внутренней среды, кровообращение обеспечивает теплорегуляцию и гуморальную регуляцию в организме. Система кровообращения впервые описана У. Гарвеем в 1628 году.

Для животных с незамкнутой кровеносной системой (большинство беспозвоночных, в том числе членистоногие, многие моллюски и оболочники) движение гемолимфы обусловлено ритмическими сокращениями сердца (или «сердец») и отчасти сокращениями мускулатуры тела. Для кровообращения такого типа характерны большой объём крови и малая скорость кровотока. У животных с замкнутой кровеносной системой (некоторые беспозвоночные, все позвоночные и человек) дальнейшее развитие системы кровообращения связано в основном с эволюцией сердца и обусловлено разностью гидростатического давления в разных отделах кровеносной системы (смотри Гемодинамика). У животных с жаберным дыханием (круглоротые, рыбы, кроме двоякодышащих) сердце двухкамерное (имеются предсердие и желудочек). Приводимая им в движение кровь по брюшной аорте и отходящим от неё артериальным дугам движется к жабрам, где насыщается О₂, затем проходит по сонным артериям к голове, а по спинной аорте распределяется по всем органам. Венозная кровь поступает в сердце от головы по передним, а от туловища по задним кардинальным венам. У земноводных и пресмыкающихся (кроме крокодилов) появляется перегородка в предсердии (трёхкамерное сердце). Венозная кровь из правого предсердия и артериальная из левого переходит в желудочек, откуда движется либо к тканям и затем возвращается к правому предсердию, образуя большой круг кровообращения (БКК), либо к лёгким, где отдаёт СО₂ и обогащается О₂, а затем в левое предсердие – малый (лёгочный) круг кровообращения (МКК). Таким образом, с переходом на лёгочное дыхание появляется специальный малый, или лёгочный, круг кровообращения. В желудочке происходит частичное смешивание аэрированной и неаэрированной крови; часть венозной крови может попадать вместо лёгочных артерий в аорту, а кровь из левого предсердия – частично поступать в лёгочные артерии.

У гомойотермных животных, а также у крокодилов МКК полностью обособлен от БКК межжелудочковой перегородкой (сердце четырёхкамерное). Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, через артериальную систему направляется к органам и тканям, а затем по венулам и венам возвращается в правое предсердие. БКК образует часть сосудистой системы, находящейся между левым желудочком и правым предсердием. Из правого предсердия кровь поступает в правый желудочек и при его сокращении выбрасывается в лёгочную артерию. Через артериолы она попадает в капилляры лёгочных альвеол, где отдаёт СО₂ и обогащается О₂, превращаясь в арте-риальную, и по лёгочным венам возвращается в левое предсердие. Сосуды, по которым кровь течёт из правого желудочка в левое предсердие, образуют МКК. Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек и вновь в аорту. Таким образом, в правой половине сердца циркулирует только венозная, а в левой – артериальная кровь (у крокодилов из-за наличия отверстия в перегородке, разделяющей желудочки сердца, кровь всё же частично смешивается). У птиц, млекопитающих и у человека принципиальная схема кровообращения одинакова. Полное разделение кругов кровообращения позволило птицам и млекопитающим в несколько раз повысить артериальное давление, увеличить объём крови, выбрасываемый сердцем за 1 минуту (минутный объём сердца), скорость кровотока, уровень обмена веществ и др. Однако у млекопитающих такое разделение становится полным лишь через некоторое время после рождения. У плода человека, например, насыщенная О₂ и питательными веществами кровь поступает из плаценты по пупочной вене в печень и нижнюю полую вену, где происходит её перемешивание с венозной кровью, оттекающей от нижних конечностей, органов таза, печени и кишечника. В сердце кровь из правого желудочка через боталлов проток, минуя МКК, попадает в спинную аорту. Лёгкие у плода не функционируют. После рождения боталлов проток перекрывается, включается МКК.

Объём крови в разных участках сосудистой системы существенно различается. Например, у человека около 84% общего объёма крови находится в БКК, 16% – в сердце и лёгких. 64% объёма крови в БКК находится в венах, 13% – в артериях и 7% – в артериолах и капиллярах. На сердце приходится 7%, на лёгкие – 9% общего объёма крови. Кровоснабжение разных органов существенно различается в соответствии с выполняемыми ими функциями и зависит от тонуса их сосудов.

Регуляция кровообращения направлена на оптимизацию соотношения кровотока в органах и тканях с уровнем функциональной активности организма. В значительной степени она сводится к регуляции артериального давления, которое поддерживается при условии постоянного тонического сокращения гладких мышц стенок артериол (нервные импульсы поступают по сосудосуживающим волокнам симпатической нервной системы). Кровообращение контролируется сердечнососудистым центром, расположенным в продолговатом мозге, другими структурами головного (в том числе гипоталамусом) и спинного мозга. Большое значение имеют рефлекторные и гуморальные механизмы регуляции. Первые обусловлены раздражением баро- и хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон, важнейшая из которых – каротидный синус (расположен в расширении сонной артерии, перед её ветвлением). При изменении химического состава артериальной крови (парциального давления О₂ и СО₂, pH) возникают рефлексы, вызываемые раздражением хеморецепторов сосудистой системы. Гуморальная регуляция основана на поступлении в жидкие среды организма биологически активных веществ, таких как гормоны и ионы (Са , К⁺, Mg²⁺, Н⁺). Наиболее важные гуморальные факторы, участвующие в регуляции кровообращения, – адреналин и норадреналин, ангиотензин II, вазопрессин, эндотелии, брадикинин и гистамин. Расстройства кровообращения могут носить общий (например, артериальная гипертензия, врождённые и приобретённые пороки сердца) и местный характер. Местные нарушения проявляются артериальной и венозной гиперемией или ишемией и обусловлены тромбозами, эмболиями, атеросклерозом и другими факторами; они являются причинами инфаркта миокарда, инсульта, эндартериита облитерирующего и др.

Лит.: Гайтон А. К. Физиология кровообращения. Минутный объем сердца и его регуляция. М., 1969; Конради Г. П. Регуляция сосудистого тонуса. Л., 1973; Фолков Б., Нил Э. Кровообращение. М., 1976; Проссер Л. Циркуляция жидкостей в организме // Сравнительная физиология животных. М., 1978. Т. 3; Джонсон П. Периферическое кровообращение. М., 1982; Физиология кровообращения / Под редакцией Б. И. Ткаченко. Л., 1984; Власов Ю. А., Окунева Г. Н. Кровообращение и газообмен человека. 2-е изд. Новосиб., 1992; Гайтон А. К., Холл Дж. Э. Медицинская физиология. М., 2008.