Видообразование

ВИДООБРАЗОВАНИЕ, процесс обособления новых видов организмов от родительского вида. Следствием видообразования является увеличение разнообразия видов. Научное объяснение процесса видообразования впервые было дано Ч. Дарвином (1859) в его концепции дивергенции: воздействие естественного отбора при острой внутривидовой конкуренции (смотри Борьба за существование) способствует преимущественному выживанию и размножению тех особей, которые наиболее уклоняются от среднего состояния видовых признаков. По современным представлениям, видообразование обычно происходит под воздействием разрывающего отбора, благоприятствующего двум или более вариациям, уклоняющимся от среднего состояния; в этом случае обострённая внутривидовая конкуренция перестаёт быть обязательной. Сущностью видообразования является возникновение половой (репродуктивной) изоляции между дочерними и родительской формами организмов, лишающей их возможности скрещиваться друг с другом в природных условиях или приводящей к стерильности или нежизнеспособности гибридов.

Выделяют две основные формы видообразования - аллопатрическое и симпатрическое. Аллопатрическое видообразование происходит при географической (пространственной) изоляции популяций родительского вида, например при разделении морским проливом, широкой рекой, горной цепью, полосой территории с неблагоприятными для данного вида климатом, почвой, растительностью. Изоляция может возникнуть при расселении вида, когда небольшие популяции закрепляются в новых районах. Благодаря неоднородности условий среды обитания в разных частях ареала населяющие их популяции неравномерно подвергаются воздействию факторов естественного отбора, а географическая изоляция препятствует регулярному скрещиванию и обмену генами между обособленными популяциями. Микроэволюция таких популяций происходит в разных направлениях, и в их генофондах постепенно накапливаются наследственные изменения, благодаря которым они приобретают отчётливые различия с родительским видом. Эти различия могут привести к возникновению нескрещиваемости родительской и изолированной популяций, и тогда обособленная форма становится новым видом. Поскольку естественный отбор эффективно действует только при достаточно высокой численности особей, изменения генофондов небольших изолированных популяций могут происходить в значительной степени под влиянием случайных (вероятностных) процессов, называемых дрейфом генов, который также может способствовать видообразованию. В тех случаях, когда условия внешней среды в ареалах родительской и дочерней популяций близки и не подвергаются существенным изменениям, эти популяции испытывают сходное воздействие стабилизирующего отбора и сохраняют первоначальное морфологическое сходство. Однако при географической изоляции в их генофондах в результате возникновения спонтанных мутаций постепенно накапливаются различные наследственные изменения, хотя и не проявляющиеся (благодаря действию стабилизирующего отбора) во внешнем облике организмов. Накопление таких скрытых наследственных изменений может привести к возникновению репродуктивной изоляции этих популяций и превращению их в виды-двойники.

Симпатрическое видообразование происходит, если в составе единой исходной популяции имеются различные биологические группы особей (например, приспособленные к питанию разными видами пищи, размножающиеся в разные сроки и т.п.) и разрывающий отбор благоприятствует их обособлению друг от друга. Значительную роль в этом процессе может играть также половой отбор. Особые формы симпатрического видообразования обусловлены полиплоидизацией и крупномасштабными перестройками хромосом. При этом новые виды сразу оказываются изолированными от родительских.

Иногда термин «видообразование» используют в более широком смысле, включая в это понятие также постепенное эволюционное преобразование всего вида как целого, без его разделения на несколько дочерних (Д. Симпсон назвал этот процесс филетической эволюцией), а также возникновение новых видов путём гибридизации.

Лит.: Кэйн А. Вид и его эволюция. М., 1958; Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; он же. Популяции, виды и эволюция. М., 1974; Grant V. Plant spéciation. 2nd ed. N. Y., 1981; Remane J. Der Artbegriff in Zoologie, Phylogenetik und Biostratigraphie // Paläontologische Zeitschrift. 1985. Bd 59. Н. 3-4; Mayr Е. Fifty years of progress in research on species and spéciation // Proceedings of the California Academy of Science. 1993.Vol. 48. № 6; Grant V. Evolution of the species concept // Biologisches Zentralblatt. 1994.Bd 113; Дарвин Ч. Происхождение видов. СПб., 2001.