Жизненная форма

ЖИЗНЕННАЯ ФОРМА, совокупность морфологических признаков, отражающая характерные черты образа жизни и адаптацию вида к определённым условиям среды. Синонимами понятия «жизненная форма» можно считать такие термины, как «эпиморфа», «биоморфа», «экоморфа», «экобиоморфа», «морфоэкологический тип» (форма), «морфоадаптационный тип». Теоретической основой выделения жизненной формы являются представления о том, что комплекс экологических факторов, составляющий специфику данного типа местообитания, требует от населяющих его организмов аналогичных адаптаций, что выражается в формировании у неродственных видов сходного облика в результате конвергентной эволюции. Жизненную форму можно рассматривать как наиболее общую экологическую характеристику таксона (или стадии онтогенеза), связанную с воздействием на организм целого комплекса наиболее важных факторов среды. Это - общебиологическое понятие, и, несмотря на определённую специфику жизненной формы растений и животных, принципиальных отличий в его трактовке в ботанике и зоологии нет.

Жизненные формы многих видов, особенно животных, резко меняются в ходе онтогенеза (например, к разным жизненным формам относятся имаго и личинки насекомых, развивающихся с метаморфозом). Как самостоятельные жизненные формы могут рассматриваться касты общественных насекомых (в том числе муравьёв, термитов), подвиды некоторых полиморфных видов и даже самцы и самки одного вида, характеризующегося чётким половым диморфизмом. Менее выражены возрастные изменения жизненной формы у растений; для них обычно изменение жизненной формы одного и того же вида в разных частях ареала. Например, многие древесные породы (дуб, бук, ель, можжевельник и др.) в лесной зоне или лесном поясе гор - высокоствольные деревья, а на северной и высотной границах ареала - кустарники или стланики. Пластичность жизненной формы у растений не бесконечна, и каждый вид реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закреплённых возможностей.

Жизненная форма является единицей экологической классификации, основанной на конвергентном сходстве приспособительных особенностей организмов, не обязательно связанных прямым родством. Так, жизненную форму дерева имеют и хвойные и цветковые растения разных семейств; лианы - лазящие и вьющиеся виды из семейства виноградовых, ароидных, тыквенных; стеблевых суккулентов - кактусы и молочаи. По сути, классификация жизненной формы альтернативна систематике, базирующейся на принципах филогенетической близости. Её цель - сведение многообразия внешнего облика видов какой-либо крупной таксономической группы к конечному числу основных типов строения. Характерная особенность всех классификаций жизненной формы также условность их иерархичности, что связано с изменением и субъективностью выбора критериев деления на разных уровнях иерархии.

Ландшафтную роль разных «форм» растений первым оценил А. Гумбольдт (начало 19 века). Он выделял «основные формы» растений, исходя из сходства их облика. На рубеже 19-20 веков появились другие системы ботаников, в том числе: «основных форм» А. Кернера (Австрия) и «растительных форм» А. Гризебаха. Термин «жизненная форма» введён Й. Вармитом (конец 19 века) - одним из основоположников экологии растений.

Наиболее распространена классификация жизненных форм растений К. Раункиера (начало 20 века). Предложенная им система основана на одном важном признаке - положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятный холодный или засушливый период, то есть основным критерием является способ защиты меристем, предназначенных для продолжения роста и обеспечения непрерывности существования особи в переменной среде. Растения, почки возобновления которых расположены высоко над землёй, относят к фанерофитам (деревья, кустарники, древесные лианы, эпифиты); низкие многолетние растения с почками возобновления на высоте 20-30 см, часто зимующими под снегом, - к хамефитам (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); многолетние травы, почки которых зимуют в приземном слое, прикрытые снегом, опадом и подстилкой (все наземные прямостоячие стебли отмирают), - к гемикриптофитам; многолетние травы с ежегодно отмирающими надземными частями и почками, зимующими в почве, - к геофитам, зимующие под водой - к гидрофитам; однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян, называются терофитами. Раункиеровские типы - категории крупные и сборные. Автор подразделял их по разным признакам, в частности фанерофиты - по размерам (мега-, мезо-, нано-, микрофанерофиты), по характеру почечных покровов, по признаку вечнозелёности или листопадности, особо выделяя суккуленты и лианы; для подразделения гемикриптофитов и геофитов он пользовался структурой их «летних побегов» и характером подземных органов. Он применил свою систему для выяснения взаимосвязи жизненных форм растений и климата. На основании этого анализа климат влажных тропиков был назван климатом фанерофитов, климат умеренно холодных областей - климатом гемикриптофитов, терофиты оказались господствующей группой в пустынях средиземноморского типа, а хамефиты особенно активны в тундровой и пустынной растительности. Анализ ископаемых растений показал, что и в историческом аспекте эти группы неравноценны. Последовательность их возникновения и наиболее массового развития отражает смену климатических условий в различные геологические периоды. Наиболее древними оказались мега- и мезофанерофиты, получившие максимальное развитие в меловом периоде. В палеогене господствовали микрофанерофиты и лианы, в неогене развивались главным образом нанофанерофиты и гемикриптофиты. Самые молодые жизненные формы - хамефиты, геофиты и терофиты - широко распространились в четвертичном периоде. Наиболее цельная и подробная отечественная система жизненных форм растений разработана российским ботаником И. Г. Серебряковым (1962). В её основу положена продолжительность существования растения и его надземных скелетных осей, что чётко отражает влияние внешних условий на морфогенез и рост.

Применительно к животным термин «жизненная форма» впервые был использован в начале 20 века, хотя факты морфологического сходства неродственных видов животных, ведущих схожий образ жизни, были хорошо известны (например, роющие млекопитающие - крот и слепыш; прыгуны - тушканчики и кенгуру, древесные млекопитающие - белка, бурундук и соболь; австралийские сумчатые и плацентарные Старого Света). В связи с большой сложностью и разнообразием организации разных групп животных создание единой классификации жизненных форм (как у высших растений), по-видимому, нецелесообразно с практической точки зрения. Разработано множество частных систем жизненных форм для разных групп животных - от примитивных почвенных членистоногих до млекопитающих; они основаны на разных критериях и принципах (способы передвижения, размножения, добывания пищи и её характер, степень активности, приуроченность к определённой экологической нише, ландшафту, ярусу растительности, почвенному горизонту и т.п.) и позволяют судить об особенностях среды обитания как о системе индикаторов, в известной мере независимой от таксономического состава региональной фауны.

В микробиологии система жизненных форм специально не разрабатывалась, однако традиционно выделяемые морфологические формы бактерий (кокки, палочки и т.д.) представляют собой именно экоморфологические группы. Анализ родства организмов на основе сходства их генетического материала (геносистематика) привёл к коренному пересмотру иерархической системы микроорганизмов и к выводу о том, что большинство традиционных крупных таксонов одноклеточных являются чисто экологическими группами и не связаны прямым родством. Собственные классификационные системы жизненных форм имеются в микологии и лихенологии.

Известны попытки создания единой для всего органического мира системы жизненных форм. Они важны в плане изучения процессов формообразования, эволюции и адаптогенеза, однако их практическое применение затруднено, поскольку выделяемые группы жизненных форм слишком обширны.

Изучение жизненных форм необходимо для решения теоретических и практических вопросов биологии. Так, сравнительно-морфогенетические исследования формирования жизненной формы в ходе индивидуального и исторического развития организмов позволяют лучше понять общие законы эволюции. В палеонтологии системы жизненных форм являются удобной основой для палеоклиматических реконструкций. В биогеографии и биоценологии спектры жизненных форм используются для характеристики растительности и животного населения разных ландшафтов, поскольку господствующие жизненные формы наиболее ярко отражают специфику условий обитания организмов. Изучение жизненных форм в культурных ландшафтах позволяет выяснить их изменения под влиянием хозяйственной деятельности, что необходимо для работ по интродукции организмов, а также для разработки мер охраны редких видов.

Лит.: Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М., 1962; Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т. 1; Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц: (Соleoptera, Carabidae). М., 1981; Алеев Ю. Г. Экоморфология. К., 1986.