Жуки
ЖУКИ, жесткокрылые (Coleoptera), отряд насекомых с полным превращением, включающим стадию личинки, покоящуюся стадию куколки и взрослую - имаго. Древнейшие жуки известны из отложений нижней перми, некоторые современные семейства были представлены уже в юре. Большинство ныне существующих семейств жуков, по-видимому, сложилось в течение мелового периода, когда формировалась и современная флора. В палеогене появились многие современные роды, а в неогене - виды жуков.
Длина тела варьирует от 0,2 мм (перокрылки) до 18 см (геркулес). Переднегрудь подвижно сочленена со среднегрудью, заднегрудь развита сильнее среднегруди. Передние крылья жуков превращены в плотные или жёсткие надкрылья (отсюда второе название отряда - жесткокрылые), которые в покое обычно плотно прилегают к брюшку, полностью прикрывают его и служат для защиты перепончатых задних крыльев. Последние используются жуками для полёта, в покое складываются и прячутся под надкрыльями. У жуков, живущих в почве, на её поверхности и в подстилке, крылья часто укорочены или полностью редуцированы, а надкрылья нередко срастаются. Среди жуков обычны виды с чёрной и бурой окраской, но нередко она светлая или яркая, у многих с металлическим отливом; почвенные и пещерные жуки, покровы которых почти лишены пигментов, - бледно-жёлтые. Ноги бегательные или ходильные, у некоторых передние - копательные (в том числе у пластинчатоусых, карапузиков, короедов, некоторых жужелиц), иногда хватательные (вертячки), а задние - плавательные (у плавунцов, водолюбов и др.) или прыгательные (например, у некоторых зерновок, листоедов и долгоносиков). Ротовой аппарат грызущий. Усики обычно 11-члениковые - нитевидные, чётковидные, пиловидные, гребневидные, булавовидные, пластинчатые, коленчатые и других типов.
Реклама
Личинки жуков имеют хорошо развитую, сильно склеротизованную голову и мощные грызущие или колющие челюсти. Тело обычно мягкое, у скрытоживущих форм - белое, у открытоживущих - разнообразной, иногда яркой окраски. Выделяют три основных типа личинок: с 3 парами хорошо развитых грудных ног и, как правило, удлинённым телом, очень подвижные, обычно хищные (например, у жужелиц, плавунцов, стафилинов) - так называемые камподеевидные; мясистые, червеобразные или С-образно изогнутые, с короткими ногами или без ног, малоподвижные, чаще растительноядные (например, у пластинчатоусых, дровосеков, зерновок, долгоносиков) - так называемые эруковидные; с длинным, часто цилиндрическим, сильно склеротизованным телом и короткими сильными ногами, растительноядные или хищные (характерны для щелкунов, чернотелок, пыльцеедов и др.) - так называемые проволочники. Куколки обычно свободные; мягкие и светлые, если окукливаются в заранее подготовленной личинкой камере или коконе; если же окукливание протекает открыто на растениях - сильно склеротизованы, часто ярко окрашены (например, у божьих коровок и листоедов).
Жуки - самый богатый видами отряд насекомых. Всего в отряде около 170 современных семейств и более 350 тысяч видов; в России около 15 тысяч видов из более чем 130 семейств. Ежегодно описывается около 2000 новых видов. Распространены повсеместно, кроме Антарктиды, ледниковой зоны Арктики и высоких горных вершин, особенно разнообразна фауна жуков в тропиках.
Традиционно отряд жуков делят на 4 подотряда: архостематы (Archostemata), миксофаги (Myxophaga), плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga) жуки. Архостематы - наиболее древняя и примитивная группа, давшая начало другим подотрядам. Ныне включают около 25 видов из 3 семейств: Cupedidae (лакомки), Jurodidae и Micromalthidae. В России (Приморье) 2 вида из семейств лакомки и Jurodidae. Миксофаги - очень мелкие жуки (до 1,5 мм), сочетающие в своём строении некоторые признаки архостемат и разноядных жуков. Включают 4 семейства, несколько десятков видов. В России 1 вид (семейство шаровики, Sphaeriidae). Плотоядные жуки представлены 10 семействами (жужелицы, плавунчики, плавунцы, вертячки и др.) и более 30 тысяч видов. Это преимущественно хищники, некоторые вторично перешли к питанию растениями. К разноядным жукам относятся около 150 семейств и подавляющее число видов жуков, типы питания которых крайне разнообразны. Часто в состав этого подотряда включают также веерокрылых.
Жуки - раздельнополые, яйцекладущие, редко яйцеживородящие (некоторые листоеды, стафилины) животные. Некоторым кожеедам, чернотелкам, листоедам и многим короткохоботным долгоносикам свойствен партеногенез. Для представителей семейства Micromalthidae характерно размножение на личиночной стадии (педогенез).
Продолжительность жизни имаго обычно составляет 2-3 месяца, иногда несколько суток; в случае зимовки - 6-10 месяцев, редко до 2-4 лет. Личинки, обитающие в плодах, на листьях растений, в помёте, на трупах, а также личинки хищных жуков развиваются 1-4 месяца; растительноядные личинки, обитающие в почве или в древесине, - около 1 года и более, иногда до 4-5 лет. Окукливание обычно происходит в местах развития личинок. Фаза куколки длится от нескольких суток до 1 месяца, редко больше. В некоторых семействах (например, у нарывников и веероносцев) развитие протекает с гиперметаморфозом: личинки первого возраста камподеевидные, старших возрастов - эруковидные. Обычно в умеренных широтах в течение года развивается 1 поколение жуков. Забота о потомстве у жуков, как правило, ограничивается откладкой яиц в места, наиболее пригодные для развития личинок, иногда яйца заключаются в специальные коконы (водолюбы), некоторые жуки устраивают гнёзда с запасами пищи (например, навозники, трубковёрты). У представителей семейства Passalidae, обитающих в тропиках, родители кормят личинок пережёванной древесиной.
Жуки населяют всевозможные биотопы на суше, пресные и солоноватые водоёмы. Почвенные жуки встречаются на глубине до нескольких метров, пещерные виды проникают на глубину более 100 м.
Растительноядные жуки заселяют все органы покрытосеменных растений, многие связаны с грибами, некоторые - с папоротниками, хвощами, мхами и лишайниками. По характеру питания жуков делят на потребителей растений (фитофаги), грибов (мицетофаги), животной пищи (зоофаги), разлагающихся органических остатков (сапрофаги) и всеядные виды. В каждой группе встречаются как узкоспециализированные виды (моно- и олигофаги), так и виды, употребляющие разнообразные корма (полифаги). Личинки нарывников, веероносцев, некоторых пестряков, жужелиц и стафилинов паразитируют в кладках, личинках, куколках и гнёздах других насекомых. Silphopsyllus desmanae из семейства норолюбов (Leptinidae) - эктопаразит выхухоли, а Platypsyllus castoris из семейства бобровые блохи (Platypsyllidae) - эктопаразит бобра.
Благодаря обилию видов, многочисленности и освоению разнообразных биотопов, жуки играют заметную роль в наземных биоценозах. Многие виды - почвообразователи, санитары, опылители растений, регуляторы численности насекомых и других беспозвоночных. Некоторые жуки повреждают сельскохозяйственные и лесные культуры, древесину, пищевые запасы. Ряд видов жуков используется для биологической борьбы с насекомыми-вредителями (например, божьи коровки и жужелицы) и сорными растениями (в том числе златки, листоеды, долгоносики). 36 видов жуков из 7 семейств внесены в Красную книгу Российской Федерации и около 70 - в Красную книгу МСОП.
Лит.: Фауна СССР. Насекомые жесткокрылые. М.; Л., 1936-1989. [Т. 1-15]; Определитель насекомых Европейской части СССР. М.; Л., 1965. Т. 2; Crowson R. А. The natural classification of the families of Coleoptera. L., 1967; idem. The biology of the Coleoptera. L., 1981; Пономаренко А. Г. Историческое развитие жесткокрылых-архостемат. М., 1969; Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Л.; СПб., 1989-1992. Т. 3. Ч. 1-2; Определитель насекомых Дальнего Востока России. Владивосток, 1996. Т. 3. Ч. 3.
В. Ю. Савицкий.