Апомиксис

АПОМИКСИС (от апо... и греческий μ?ξις - смешение), размножение растений, не сопровождающееся половым процессом. Термин «апомиксис» ввёл немецкий генетик Г. Винклер в 1908 году. В широком понимании явление апомиксис распространяют и на животных (многие перепончатокрылые, жуки, некоторые ящерицы, рыбы и др.), у которых встречаются формы нерегулярного полового размножения - партеногенез, гиногенез, андрогенез.

В растительном мире апомиксис выявлен у более чем 300 родов 80 семейств цветковых растений (особенно богаты апомиктичными видами злаки, сложноцветные, цитрусовые, розовые), известен у папоротников и других высших растений. У одних растений (одуванчик, ястребинка, мятлик, манжетка и др.) апомиксис проявляется регулярно, у других (виды тысячелистника, лука, скерды, табака) - спорадически. На апомиксисе основана стабильность плодоношения у культурных растений - цитрусовых, земляники, яблони, кукурузы и многих других.

Апомиксис наследуется и является частью системы размножения, дополнительной к амфимиксису (половому воспроизведению). Конкретное соотношение проявлений амфимиксиса и апомиксиса в единой системе семеношения каждого вида регулируется генетически и факторами среды. В пределах популяции, особи, соцветия, цветка и семязачатка одновременно реализуются разные способы семеношения. Именно из-за сочетания апомиксиса и амфимиксиса у ястребинки (втором после гороха объекте Г. Менделя) законы наследования признаков 3:1 в гибридах первого поколения не подтвердились.

Апомиксис обусловлен различными изменениями в эмбриогенезе, процессе образования спор, эндосперма, происходящими в семязачатке, - структурной основе формирования семени, в результате чего обычно нарушаются или выпадают процессы мейоза и оплодотворения. Среди множества форм апомиксиса основными являются те, которые связаны с образованием зародышевого мешка (женского гаметофита): партеногенез, апогамия, псевдогамия, семигамия (развитие зародыша из конгломерата клеток, образованных при делении яйцеклетки и спермия). Например, у одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale) преобладает диплоспоровый (с необычным мейозом) партеногенез, у видов лапчатки (Potentilla) - апоспоровая (с митозом вместо мейоза) и диплоспоровая псевдогамия. Кроме того, в зародыши могут развиться диплоидные соматические клетки нуцеллуса или интегументов семязачатка, окружающие зародышевый мешок. Это явление называется адвентивной эмбрионией и обнаружено у представителей цитрусовых и некоторых других семейств.

В отличие от амфимиксиса, обеспечивающего генетическое разнообразие потомков и дающего материал для естественного или искусственного отбора, апомиксис часто приводит к образованию клона, все особи которого по числу хромосом и генетические конституции идентичны материнскому организму (матроклинное наследование). Изменчивость таких организмов незначительна и материал для естественного отбора невелик.

Особенности апомиксиса используют в селекции для получения гомозиготных линий злаков, картофеля и других культур, для повышения урожайности цитрусовых. Возможно применение апомиксиса для закрепления гетерозиса и поддержания мутантных линий с хозяйственно-ценными признаками.

Вопрос об эволюционном значении апомиксиса долгое время дискутировался. Многие учёные отрицали возможность прогрессивной эволюции апомиктов из-за матроклинного наследования и рассматривали их как «тупики развития», некоторые воспринимали апомиксис как явление, имеющее приспособительное значение. Современные исследования показали, что апомиктичные формы обнаруживают все признаки биологического прогресса, у них активно идёт видообразование; из-за своей высокой способности приспосабливаться они процветают в экстремальных условиях города (в том числе мятлики, одуванчики).

Лит.: Петров Д. Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосиб., 1979; Эмбриология цветковых растений. СПб., 2000. Т. З: Системы репродукции.