Археи

АРХЕИ (от греческого αρχα?ος - изначальный, древний), архебактерии (Archaea), группа прокариот, выделяемая в отдельную систематическую категорию наравне с истинными бактериями (эубактериями) и ядерными организмами - эукариотами. Деление прокариот на археи и истинные бактерии было предложено американским биологом К. Везе (1980 год) на основании значительных различий в структуре генома, свидетельствующих о раннем расхождении этих групп организмов в ходе эволюции. Археи объединяют в домен, который включает три царства: Euryarchaeota (метаногены, сульфатредуцирующие археи, галофилы и некоторые гипертермофилы), Crenarchaeota (только гипертермофилы) и Nanoarchaeota (развиваются только в клетках других архей и неспособны к самостоятельному существованию).

Морфологически археи сходны с бактериями: их клетки размером в среднем 1-2 мкм представляют собой палочки или кокки, в некоторых случаях спириллы, иногда собраны в агрегаты, размножаются делением клетки на две дочерние, подвижные формы снабжены одним или несколькими жгутиками. В то же время спорообразование у архей неизвестно. Их клетки окружены одним или несколькими слоями белковых или гликопротеиновых молекул (так называемые S-слои), либо оболочкой, сходной с клеточной стенкой грамположительных бактерий, но с другим составом биополимеров, обеспечивающих её прочность. У некоторых архей она вообще отсутствует, а липиды их цитоплазматической мембраны представлены не эфирами глицерина и жирных кислот, как у бактерий, а ди- или тетраизопреноидными эфирами. Геномы архей организованы так же, как у бактерий, как правило, в виде одной замкнутой в кольцо молекулы ДНК (хромосомы). Особенности архей проявляются также в нуклеотидном составе транспортной РНК, строении рибосом, структуре фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы, которая по своим характеристикам ближе к РНК-полимеразе эукариот. Отличия в строении клеточной стенки и аппарата синтеза белка обусловливают устойчивость архей к действию бактериальных антибиотиков. Более того, археям свойственны типы метаболизма и другие биохимические особенности, не обнаруживаемые у представителей бактерий и эукариот.

Большинство известных архей, культивируемых в лаборатории, развиваются в экстремальных условиях, не пригодных для жизни других организмов: при крайне низких значениях окислительно-восстановительного потенциала (метаногены), в сильно кислой или сильно щелочной среде (соответственно ациди- или алкалифилы), высоких значениях температуры (термофилы) и высокой солёности (галофилы).

Исходя из особенностей жизнедеятельности археи делятся на несколько групп. Метаногены (метаногенные археи) - высокоспециализированные строго анаэробные организмы, получающие энергию за счет окисления молекулярного водорода, сопряжённого с восстановлением углекислого газа. Некоторые из них нуждаются в простых органических соединениях - в том числе уксусной и муравьиной кислотах, метаноле и веществах, содержащих метильную группу. Конечным продуктом их жизнедеятельности является метан СН₄. Метаногены завершают в природе разложение органических остатков. Они образуют от 70 до 85% поступающего в атмосферу метана.

Сульфатредуцирующие археи получают энергию в результате восстановления сульфатов до сероводорода Н₂S. Они обнаружены в глубоководных горячих источниках и высокотемпературных нефтяных месторождениях, где развиваются при температуре 70-90°С. Среди термофилов и гипертермофилов есть анаэробные археи, использующие в качестве субстрата пептиды и полисахариды и восстанавливающие элементную серу в сероводород. Многим гипертермофильным археям присущ литоавтотрофный тин метаболизма, при котором источниками энергии служат молекулярный водород или элементная сера, а окислителями - кислород, нитрат-, сульфат- и тиосульфат-ионы и элементная сера. Например, они могут окислять элементную серу и сульфидные минералы в процессе своего развития в аэробных условиях. Окисляющие водород аэробные археи обитают в глубоководных морских горячих источниках, являясь наиболее термоустойчивыми из всех известных организмов. Например, Pyrolobus fumarii имеют оптимум развития при 105°С, а предельной температурой роста является температура 113°С.

Среди термофильных архей немало ацидифилов, живущих не только при высокой температуре (50-80°С), но и в кислой среде (pH 1,0-4,5). Такие условия часто встречаются в горячих источниках вулканического происхождения. Оптимальным для развития некоторых архей является pH 0,7, иногда 0,1 (Picrophilus). Обнаружены также ацидифильные археи, развивающиеся при умеренных температурах и получающие энергию за счёт окисления закисного железа и сульфидных минералов (археи родов Acidianus, Мétallo sphaeta, Sulfolobus).

Галофильные археи обитают в условиях повышенной солёности водоёмов и даже при полном насыщении солями. Эти аэробные организмы обладают уникальным механизмом использования энергии света - бесхлорофильным типом фотосинтеза с участием пигмента бактериородопсина. Галоалкалифильные археи развиваются не только при высокой солёности, но и в сильно щелочной среде (до pH 11,0). Их местообитаниями являются содовые озёра с высокой минерализацией воды.

Археи широко распространены в холодных океанических водах (например, у побережья Антарктики они составляют 34% от общей биомассы прокариот), а также в пресных водоёмах и почвах. Однако культивировать их в лабораторных условиях пока не удаётся, что не позволяет полностью изучить особенности их метаболизма и экологической функции. Археи относятся к наиболее древним обитателям Земли, наряду с истинными бактериями. Их ископаемые остатки были найдены в отложениях архея. Они вносят значительный вклад в биогеохимические циклы элементов в биосфере. Велико значение архей в биогеотехнологии. Вместе с бактериями они используются при переработке руд, содержащих цветные и благородные металлы (ацидифильные хемолитотрофные археи), обработке органических отходов и получении метана.

Лит.: The Prokaryotes: а handbook on the biology of bacteria. N. Y., 1992. Vol. 1. Part 3: Archaea; Woese С.R., Kandier О., Wheelis М. L. Towards а natural system of organisms: Proposal for the domains archaea, bacteria and eucarya // Proceedings of the Natural Academy of Sciences USA. 1990. Vol. 87. №12.