Иглокожие
ИГЛОКОЖИЕ (Echinodermata), тип морских беспозвоночных животных. Появились в раннем кембрии, к концу палеозоя достигли большого разнообразия. Размеры от нескольких миллиметров до 1 м (редко более - у современных видов) и до 20 м у некоторых ископаемых морских лилий. Форма тела разнообразна: звездчатая, дисковидная, шаровидная, сердцевидная, чашеобразная, червеобразная или напоминающая цветок. Известно около 10 000 ископаемых видов и около 6300 современных. Из 20 известных классов до настоящего времени сохранились 5, относящихся к подтипам: кринозои (сидячие формы, ориентированные ртом вверх, с единственным классом морские лилии), эхинозои (объединяет морских ежей и голотурий) и астерозои (включает морских звёзд и офиур). По другой классификации представителей последних 2 подтипов объединяют в подтип элеутерозой.
Для всех современных иглокожих характерно наличие амбулакральной системы и пятилучевой симметрии; последняя распространяется во многих случаях на очертания тела, расположение отдельных органов (нервная и кровеносная система) и детали скелета. Отклонения от пятилучевой симметрии у современных иглокожих (например, у голотурий) - явление вторичное; в то же время хомалазои раннего палеозоя изначально были лишены радиальной симметрии.
Реклама
Тело трёхслойное; покровный эпителий обычно снабжён ресничками, в наружной части среднего слоя формируется скелет, внутренний эпителий выстилает полости тела. Жгутики, которыми снабжены его клетки, обеспечивают перемещение внутренней жидкости (по ионному составу сходна с морской водой), заполняющей эти полости. В ней находятся клетки-целомоциты (часто это амёбоциты), участвующие в переваривании пищи и выполняющие выделительную и защитную функции. Мускулатура преимущественно гладкая, слабая. Амбулакральная система состоит из кольца и отходящих от него 5 ветвящихся радиальных каналов, оканчивающихся щупальцами (морские лилии) или ножками (остальные иглокожие); кольцевой канал через так называемый каменистый канал открывается наружу мадрепоровой пластинкой. У многих иглокожих на концах ножек имеются присоски, с помощью которых животные прикрепляются к субстрату. Скелет известковый, состоит из отдельных жёстко или подвижно сочленённых пластинок (образуются разрастанием и слиянием трёхлучевых спикул) или мелких склеритов. У морских звёзд и морских ежей на пластинках имеются известковые иглы, служащие для защиты, и особые подвижные двух или трёхстворчатые иглы-щипчики - педицеллярии, которые служат в основном для удаления с тела посторонних частиц и паразитов. Соединительная ткань может быстро отвердевать или размягчаться; при этом меняется положение игл, целых лучей и ножек, поддерживается нужная поза во время питания, особь удерживается на месте (например, при движениях воды).
У большинства современных видов рот находится в центре тела (на оральной стороне), а анальное отверстие на противоположном полюсе (на аборальной стороне). Кишечник слабо дифференцирован, имеет форму длинной узкой трубки, спирально закручивающейся по часовой стрелке, или мешковидный; у некоторых групп вторично слепо замкнут. Пищеварительных желёз нет. Кровеносная система состоит из околоротового кольцевого сосуда и отходящих от него лишённых собственных стенок радиальных каналов - системы лакун. Газообмен в этой системе отсутствует; она служит для доставки пищевых веществ от кишечника ко всем частям тела. Слабое движение крови происходит благодаря пульсации сердца - сплетения сосудов, окружённого эпителиально-мышечными тканями. Функцию органов дыхания выполняют амбулакральные ножки, задняя часть кишки и другие образования. Продукты выделения удаляются целомоцитами, амбулакральными ножками и через тонкостенные участки тела.
Нервная система примитивная, без выраженного мозгового центра. Состоит из 3 колец, от каждого из которых отходит по 5 радиальных нервов, не имеющих непосредственных контактов друг с другом. Таким образом, можно говорить о наличии у иглокожих как бы трёх нервных систем. В соответствии с этим выделяют эктоневральную (доминирующую, преимущественно сенсорную, расположенную на оральной стороне в покровном эпителии), гипоневральную (управляющую моторикой скелетных мышц, клетками соединительной ткани и находящуюся в среднем слое) и аборальную (контролирует моторную функцию, преобладает у морских лилий, слабо развита у других иглокожих) системы. Иглокожие раздельнополы (редко гермафродиты). Протоки половых желёз открываются наружу. Оплодотворение в основном наружное. Плавающая личинка из билатерально-симметричной в ходе метаморфоза преобразуется в радиально-симметричное взрослое животное.
Иглокожие обитают во всех морях, на всех глубинах Мирового океана. Донные малоподвижные или сидячие животные (кроме нескольких пелагических и полупелагических голотурий). Играют важную роль во многих бентосных биоценозах и нередко образуют большие скопления. В батиальной и ультраабиссальной зонах на долю иглокожих может приходиться до 90% общей биомассы бентоса. Среди них имеются фильтраторы, вылавливающие из толщи воды мелких животных, водоросли и детрит, грунтоеды и хищники; паразитические формы отсутствуют. Иглокожие являются ценным кормом для многих придонных рыб. Голотурии и икра морских ежей используются в пищу человеком. Иглокожие (морские звёзды) могут наносить ущерб коралловым биоценозам. Некоторые группы иглокожих имеют стратиграфическое значение.
Лит.: Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М., 1964. Т. 1-2; Беспозвоночные: новый обобщенный подход. М., 1992.
С. В. Рожнов, А. В. Чесунов.