Дыхание
ДЫХАНИЕ, одна из основных жизненных функций; совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организмы кислорода О2 и использование его в окислительно-восстановительных реакциях с высвобождением энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности. По мере увеличения концентрации кислорода О2 в атмосфере Земли происходил переход от анаэробного расщепления питательных веществ к более эффективному - аэробному, связанному с использованием организмами О2 и удалением диоксида углерода СО2 (смотри Газообмен). Различают внешнее дыхание, обеспечивающее обмен газов между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное, дыхание - совокупность окислительно-восстановительных реакций, протекающих в живых клетках (смотри Окисление биологическое).
Дыхание у животных и человека. У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых других организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела (прямое дыхание). С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются специфические структуры (смотри Дыхания органы), принимающие на себя функцию дыхания, а также система кровообращения, ответственная за транспорт О2 и СО2 кровью или гемолимфой и обмен газами в органах дыхания. У многих водных животных внешнее дыхание осуществляется поверхностью тела и жабрами. Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью воздухоносных трубочек - трахей. Лёгочное дыхание, обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (в сочетании с кожным), но доминирующее значение приобретает у птиц и млекопитающих. Внешнее и тканевое дыхание наряду с кровообращением и со специфической газотранспортной средой - кровью (или гемолимфой), а также аппарат регуляции дыхание образуют дыхательную систему.
Реклама
У млекопитающих и человека газообмен происходит в основном в альвеолах лёгких; около 2% О2 может поступать в кровь через кожу. Количество воздуха, вентилируемого лёгкими за 1 мин, называют минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5-8 л/мин, во время физической работы - до 100 и более л/мин. Газообмен осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления О2 (60-70 мм ртутного столба) и СО2 (7 мм ртутного столба), а транспорт О2 кровью - в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход О2 в ткани происходит при его парциальном давлении в артериальной крови, равном 100 мм ртутного столба, а в тканях - менее 40 мм ртутного столба СО2 переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепаду парциального давления: в тканях около 60, в венозной крови около 47, в альвеолах - около 35 мм ртутного столба. Около 80% СО2 переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (дикарбонатов) и частично в растворённом состоянии и в связанной с гемоглобином форме.
Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой. Рефлекторные сокращения дыхательных мышц обеспечиваются двигательными нервами, ядра которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинномозговых нервов обеспечивает дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматический центр, который совместно с дыхательным центром служит регулятором ритма дыхания. В регуляции ритма и частоты дыхания большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсы от которых по блуждающим нервам поступают в дыхательный центр. Главным фактором, регулирующим дыхание, является концентрация СО2 в крови; повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД и сопровождается удалением избыточного СО2 из организма. Гомеостатический механизм регуляции содержания О2 и СО2 в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови и обеспечивающих быстрые реакции дыхательного центра на изменение парциального давления О2 и СО2 в крови. Центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения СО2 в спинномозговой жидкости. Регуляция дыхания направлена не только на автоматическое поддержание гомеостатических констант парциального давления О2 и СО2, но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях дыхания и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.
Лит.: Уэст Дж. Физиология дыхания. М., 1988; Физиология дыхания. СПб., 1994; Бреслав И. С., Ноздрачев А. Д. Дыхание: Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб., 2005.
Дыхание растений происходит главным образом за счёт окисления углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, протекающего в клетках одновременно с дыханием. Растения дышат постоянно: и днём, и ночью. Кислород воздуха поступает в клетки различных органов растений преимущественно через многочисленные устьица (их особенно много в листьях) и сильно разветвлённую сеть межклеточных воздухоносных каналов; кроме того, клетки используют О2, выделяемый в ходе фотосинтеза. Интенсивность дыхания определяется количеством выделяемого СО2 или потребляемого О2 на 1 г сухой массы за час и варьирует в пределах от 0,02-0,10 до 715 мг газа. Самой высокой интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстро растущие органы и ткани: прорастающие семена, развивающийся зародыш, листья, способные к быстрым делениям клетки камбия и осуществляющие транспорт веществ клетки флоэмы, репродуктивные органы (включая цветки). Интенсивность дыхания максимальна перед цветением; у пестиков она в 20 раз больше, чем у лепестков. Незадолго до начала старения организма происходит так называемый климактерический подъём дыхания, что обусловлено накоплением в клетках этилена, активирующего дыхательные ферменты. Растения, закончившие рост или находящиеся в покое, характеризуются низкой интенсивностью дыхания. Светолюбивые растения дышат интенсивнее теневыносливых.
Дыхание осуществляется при температуре от -25 °С до 50-60 °С. Считается, что для растений умеренной зоны дыхание оптимально при 37-38 °С. Сильное кратковременное охлаждение или нагревание растений, как и переменные температуры, стимулируют дыхание, поэтому урожай (семена, клубни, плоды) обычно хранят в помещениях с постоянной температурой. Интенсивность дыхания возрастает с увеличением оводнённости клеток листьев до 80%, так как вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые идёт газообмен. Дальнейший рост количества воды и накопление её в межклетниках мешает диффузии О2 и тормозит дыхание.
Некоторые растения, корни которых испытывают длительный дефицит О2, выработали различные приспособления, стимулирующие дыхание, например образование у болотного кипариса и прибрежных растений, периодически затапливаемых водой, дыхательных корней, поглощающих О2 из воздуха и снабжающих им остальные корни, или формирование у риса специальной ткани (аэренхимы) с крупными межклетниками, которые служат резервуаром О2. Дыхание могут стимулировать любые механические или химические воздействия (ранение, высокая концентрация некоторых веществ, в том числе токсичных). Оно зависит также от фотосинтеза: рост растения и увеличение его массы возможны лишь тогда, когда органических веществ синтезируется больше, чем окисляется при дыхании.
Различают дыхание, поддерживающее жизнедеятельность, и дыхание, поддерживающее рост. В оптимальных условиях в проростках, кончиках корней, при распускании листьев интенсивность дыхания, обеспечивающего энергией рост, в 3-10 раз больше интенсивности дыхания, поддерживающего жизнедеятельность; по мере дифференцировки и старения тканей активность первого сильно снижается.
Лит.: Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2 т. М., 1986; Головко Т. К. Дыхание растений: Физиологические аспекты. СПб., 1999; Кузнецов В. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. 2-е изд. М., 2006.
Г. А. Дмитриева.