Голарктическое флористическое царство

ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО (Голарктика), крупнейшее из 6 царств флоры. Охватывает преимущественно нетропическую часть суши Северного полушария (за исключением части Флориды в Северной Америке и Южной тропической Азии). На его территории произрастает до 75 тысяч видов сосудистых растений (около 25% известного состава на Земле). Оригинальность флоры подчёркивается рядом эндемичных семейств, часть из которых (коноплёвые, пионовые, диапензиевые, белозоровые, адоксовые, шейхцериевые) свойственны большинству регионов царства. Ещё около 30 семейств цветковых растений, а также гинкговые и головчатотиссовые из голосеменных - эндемичны для отдельных регионов. Некоторые из голарктических семейств (маковые, берёзовые, платановые, кленовые, водяниковые, грутанковые, синюховые, сусаковые, сосновые, вудсиевые папоротники и др.) заходят в тропики. В то же время в Голарктическом флористическом царстве не представлено более половины семейств, характерных для тропиков: перцевые, диллениевые, охновые, страстоцветные, бегониевые, меластомовые, бомбаксовые, диптерокарповые и др. Наиболее крупными семействами являются сложноцветные, злаки, бобовые, орхидные, осоковые, розоцветные, гвоздичные, губоцветные, норичниковые, зонтичные и др., представители которых распространены почти на всех континентах.

В связи с огромной территорией, занимаемой Голарктическим флористическим царством, состав флоры в разных её регионах сильно различается. Здесь лучше, чем где-либо на Земле, выражена широтная почвенно-растительная зональность и наиболее резко проявляется меридиональное (секторное) различие состава зон и подзон. Большую площадь занимают горы, в том числе хребты Тянь-Шаня, Памиро-Алая, Гиндукуша, Каракорума и Гималаев, где богатство флоры определяется резко выраженной высотной поясностью. На равнинах и плато (в том числе на высокогорном плато Тибета) она сильно обеднена. Только в Голарктическом флористическом царстве наблюдается полный спектр типов растительности - от крайне холодостойких в Арктике до субтропических на юге.

Развиваясь с конца мезозоя преимущественно как умеренные и субтропические флоры с господством цветковых и важной ролью голосеменных растений, эти флоры являются тем не менее наиболее изменёнными на Земле, особенно в новейшие (плиоцен - голоцен) этапы геологической летописи. Теплоумеренные и субтропические мезофильные (и листопадные) флоры с господством цветковых растений верхнего мела плавно переходят в палеогеновые (так называемые арктотретичные). В эоцене они заметно обогащаются тропическими представителями как в Европе, так и на Камчатке и Аляске. В это же время в Евразии и на юго-западе Северной Америки начинается развитие ксерофильных флор. Развитие такого набора флор после олигоценового кризиса шло на основе видообразования (автохтонно). На фоне резких изменений суши и океана, интенсивного процесса перемещения складчатости (орогенеза) в крупных горнопоясных структурах, постепенного охлаждения в высоких широтах растительный покров резко менялся. Шло смещение зон к югу, а флоры почти полностью лишились тропических элементов. В то же время субтропические и теплоумеренные элементы древних флор хорошо сохранились здесь в крупнейших рефугиумах (убежищах) Восточной Азии, юга атлантичного побережья Северной Америки и Мексики, а элементы древних аридных флор - в Передней и Средней Азии и на юго-западе Северной Америки. Последующее преобразование исходных мезофильных и ксерофильных флор сопровождалось также миграцией, особенно по горным системам, как из более северных регионов к югу, так и (отчасти) - с юга на север. После развития ледниковых покровов в высоких широтах Арктики и в высокогорьях теплолюбивые растения в более северных регионах исчезли. Флоры северной части Голарктики резко обеднели, но в южной части в это время шло интенсивное видообразование на базе как мезофильных, так и, особенно, ксерофильных флор. Из-за значительных различий флоры разных регионов в Голарктическом флористическом царстве можно выделить несколько подцарств, областей и подобластей (смотри карту).

Бореальное подцарство наиболее обширно. В нём выделяют Бореальную (на обоих континентах) и Североамериканскую области. Флора Бореальной области богата по числу видов (около 16 тысяч), но наименее оригинальна. Эндемичных семейств здесь нет, эндемичных родов не более 50, хотя количество эндемичных видов составляет около 5 тысяч. Богатство флоры растёт с севера на юг. По числу видов различают обширные подобласти: Арктическую - около 2 тысяч видов; Канадскую и Восточносибирскую - примерно 3,5-4 тысячи видов; Евросибирскую - не менее 7,5 тысяч видов; Степную - до 4 тысяч видов. В Бореальной области развиты такие холодно-умеренные и умеренные типы растительности, как настоящие тундры, пустоши (верещатники), торфяные болота, темнохвойные леса (тайга), боры, мелколистные леса, луга, а также широколиственные (неморальные) леса, лугостепи и степи. Флора Североамериканкой области беднее по числу видов (около 10 тысяч), но отличается своеобразием. Здесь есть эндемичное семейство Leitneriaceae, более 150 эндемичных родов и более 5 тысяч эндемичных видов. Особенно богаты и оригинальны флоры юго-востока Северной Америки (Аппалачи, плато Озарк и субтропики низменности атлантичного побережья), а также северной части Скалистых гор (особенно отличаются такие типы растительности, как полидоминантные широколиственные леса, в том числе с вечнозелёным подлеском из субтропических элементов - на юго-востоке, прерии - в центральных районах и горные полидоминантные хвойные леса - на северо-западе).

Восточноазиатское подцарство включает примерно 40 тысяч видов, более 350 эндемичных родов, не менее 20 эндемичных семейств (в их числе - голосеменные и цветковые). Растительность представлена широколиственными и хвойно-широколиственными лесами на севере, склерофильными и саванновыми (муссонными) лесами в Гималаях и на юго-западе Китая, фрагментарно сохранившимися лавролистными лесами на юге подцарства, а также специфическими типами растительности гор - родоретами, субтропическими «лесами туманов», высокогорными подушечниками и так далее. По составу эндемичных таксонов в подцарстве различаются две области – Сино-Японская, где растёт большая часть эндемичных семейств, и Сино-Гималайская, где значительно больше эндемичных родов.

Древнесредиземноморское подцарство (Древнее Средиземье) занимает значительную территорию на юге Евразии и в Северной Африке, насчитывает не менее 22 тысяч видов, причём около половины - эндемики или субэндемики (заходят лишь в южные районы бореальной Европы, обычно как сорные), около 500 эндемичных родов. Эндемичных семейств здесь мало. Для растительности этого подцарства, особенно в наиболее аридных регионах, характерны пустынные типы (псаммосаванны, пустынные фриганоиды, галофитон и др.). Более мезофильные типы представлены остатками лавролистных лесов (на островах Атлантики), склерофильными лесами и особенно их производными (антропогенными) типами - маквисом, гаригой, фриганами, арчовниками, трагакантниками и др. Две области этого подцарства - Макаронезийско-Средиземноморская и Переднеазиатская - резко отличаются от собственно пустынной Сахаро-Гобийской области, объединяющей их на равнинах.

Мадреанское (Сонорское) подцарство (в других схемах районирования Пацифико-Американская, или Сонорская, область) охватывает юго-запад Северной Америки и северную часть Мексики. Флора включает не менее 15 тысяч видов, 200 эндемичных родов, несколько эндемичных семейств. Очевидны древние связи этой флоры с Древним Средиземьем Старого Света, а также с тропиками Неотропического флористического царства. Развитие мадреанских флор началось на основе видообразования, вероятно, на рубеже эоцена и олигоцена. Разновозрастные рефугиумы древнейших элементов сосредоточены в приокеанических районах (от юго-запада Орегона до Калифорнии) и в горной части Мексиканского нагорья, где преобладают автохтонные ксеромезофильные и мезофильные элементы, а также в пустынях Большого бассейна - Мохаве, Сонора и Чиуауа. Своеобразные типы растительности сосредоточены именно в этих районах - это хвойное краснолесье (леса секвойядендрона, секвойи, кипариса), чаппараль, склерофильные (в том числе дубовые) леса и полидоминантные боры из эндемичных видов сосен, кактусовые жарко-умеренные и субтропические пустыни, кустарниковые (главным образом из креозотового куста - Larrea tridentata) пустыни и полукустарниково-кустарниковые пустыни с господством полыней и маревых. В горах - полидоминантные хвойные леса, а в  восточных районах Мексиканского нагорья - фрагменты полидоминантных широколиственных лесов (с вечнозелёным подлеском), аналогичные лесам атлантичного побережья Северной Америки.

Лит.: Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978; Takhtajan А. Floristic regions of the world. Berk., 1986; Камелин Р. В. Флора Сырдарьинского Каратау. Л., 1990.