Голосеменные

ГОЛОСЕМЕННЫЕ (Pinophyta, или Gymnospermae), отдел высших семенных растений. Среди голосеменных - вечнозелёные, реже листопадные, деревья, кустарники и кустарнички, редко стланики или древесные лианы. Листья сильно различаются по форме (игольчатые, чешуевидные, линейные, ланцетные, перистые и т. д.), размерам и анатомическими особенностям. Древесина почти всех голосеменных не имеет сосудов (исключение составляют гнетовые) и состоит из проводящих элементов - трахеид. Все голосеменные образуют 2 типа спор: мегаспоры, которые формируются в мегаспорангиях, находящихся на особых листьях (мегаспорофиллах), и дают начало женскому гаметофиту; микроспоры - развиваются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, и дают начало мужскому гаметофиту. Микро и мегаспорофиллы образуют укороченные спороносные побеги - стробилы (шишки), различающиеся формой и размерами у разных таксономических групп. У современных голосеменных стробилы однополые - мужские (состоят из микроспорофиллов) и женские (состоят из мегаспорофиллов); среди голосеменных есть как однодомные (с обоими типами стробилов), так и двудомные растения (особи только с мужскими или только с женскими стробилами). У многих представителей вымершего класса голосеменных - беннеттитовых - стробилы были обоеполыми.

Впервые в истории развития растительного мира у голосеменных появляется семя, выполняющее функцию размножения и расселения растений. Семена и семязачатки голосеменных расположены на поверхности мегаспорофиллов, «голые» (отсюда название), то есть, не изолированы от внешней среды. В жизненном цикле голосеменных наблюдается чередование бесполого (спорофита) и полового (гаметофита) поколений и глубокая редукция последнего. Женский гаметофит представлен эндоспермом и развивается из единственной зрелой мегаспоры, расположенной в центральной части семязачатка, представляющей собой видоизменённый мегаспорангий, называемый нуцеллусом; в верхней части гаметофита закладываются архегонии с яйцеклетками. Мужской гаметофит (антеридии отсутствуют) и гаметы (спермин) развиваются внутри оболочки микроспоры (пыльцы); гаметофит достигает полного развития после того, как пыльца попадает на микропиле семязачатка. Пыльца формирует пыльцевую трубку, которая доставляет к одному из архегониев 2 спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а второй погибает. Пыльцевая трубка сделала процесс оплодотворения семенных растений независимым от капельножидкой воды.

Голосеменные  известны с верхнего девона; в каменноугольном и пермском периодах палеозоя уже встречаются представители большинства порядков голосеменных, достигающих своего расцвета в мезозое. Отдел включает 6 классов, 2 из которых - семенные папоротники (Lyginopteridopsida) и беннеттитовые - полностью вымерли в меловом периоде. Современные голосеменные включают классы саговниковые, гнетовые, гинкговые и хвойные, насчитывающие 12 семейств, 72 рода и 690 видов, среди которых 2 паразитических; во флоре России представлены 4 семейства (гнетовые, сосновые, кипарисовые и тиссовые), включающие 8 родов и свыше 50 видов. Традиционно считают, что все голосеменные произошли от одной из боковых ветвей древнейших разноспоровых папоротниковидных. Однако некоторые учёные полагают, что классы голосеменных могли произойти в разное время от различных предков, и не связаны непосредственным родством.

Голосеменные  играют важную роль в сложении растительного покрова Земли и составляют существенный сектор мировой экономики. Многие представители семейства сосновых - основные лесообразующие породы в зоне тайги и в горных хвойных и хвойно-широколиственных лесах северной части Евразии и Северной Америки. В Средиземноморье, горной Средней Азии и засушливых областях Северной Америки значительное место в растительном покрове занимают можжевеловые леса, редколесья и стланиковые сообщества. В ряде регионов тропиков и в Южном полушарии велико значение араукариевых (Южная Америка, Восточная Австралия, Новая Гвинея и прилегающие острова), агатисовых (острова Юго-Восточной Азии, Восточной Австралии) и ногоплодниковых (Южная Америка, острова Юго-Восточной Азии, Новая Зеландия, Новая Каледония) лесов. Повсеместно, в том числе в России, хвойные леса являются главным объектом лесопользования и лесоэксплуатации. В них сосредоточено более 35% общего мирового запаса древесины - основного источника сырья для деревообрабатывающей, целлюлозно-бумажной и химической промышленности. Голосеменные, как дикорастущие, так и специально выведенные садовые формы, декоративны. Широкое разнообразие в отношении размеров, скорости роста, а также жизненных форм, цвета и оттенков листьев, а также устойчивость к загазованности воздуха и пыли некоторых видов делает голосеменных одной из самых привлекательных групп для целей зелёного строительства и ландшафтного дизайна. Смотри также Ель, Лиственница, Можжевельник, Пихта, Сосна и др.

Лит.: Тахтаджян А. Л. Отдел голосеменные (Pinophyta или Gymnospermae). Общая характеристика // Жизнь растений. М., 1978. Т. 4; Козубов Г. М., Муратова Е. Н. Современные голосеменные: (Морфолого-систематический обзор и кариология). Л., 1986.