Головной мозг

ГОЛОВНОЙ МОЗГ, передний отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, занимающий полость черепа. Регулирует важнейшие функции организма, управляет поведенческими реакциями, является основой памяти и высшей нервной деятельности. У беспозвоночных животных, имеющих центральную нервную систему, эти функции выполняет головной ганглий, который у наиболее высокоорганизованных (насекомых и моллюсков) нередко называют головным мозгом. Среди хордовых впервые примитивный головной мозг в виде скоплений нервных клеток на головном конце тела появляется у ланцетника. У круглоротых уже имеются все основные отделы головного мозга: передний, средний и задний. У рыб и наземных позвоночных сохраняется тот же план строения головного мозга. В то же время у земноводных и пресмыкающихся существенные изменения претерпевают средний и передний отделы головного мозга. В последнем интенсивно развиваются промежуточный мозг и два симметричных полушария. У птиц значительное развитие получают мозжечок, базальные ядра и специфическая структура плаща переднего мозга - гиперстриатум (у млекопитающих соответствует неокортексу). У млекопитающих происходит резкая дифференцировка переднего мозга; значительного развития достигает кора больших полушарий головного мозга.

В головном мозге млекопитающих различают 5 основных отделов: продолговатый мозг (граничит со спинным мозгом); задний мозг (включает варолиев мост и мозжечок); средний мозг (представлен четверохолмием и ножками мозга); промежуточный мозг (включает эпиталамус, таламус и гипоталамус, с которым связан гипофиз) и конечный мозг (большие полушария). Первые три отдела в совокупности (за исключением мозжечка) образуют ствол мозга.

Филогенетически головной мозг развивается из переднего конца нервной трубки. Он является производным трёх головных пузырей. Передний мозговой пузырь разделяется на два, из которых один образует конечный мозг, включающий большие полушария и базальные ядра, а второй - промежуточный мозг. Средний мозговой пузырь даёт начало среднему мозгу. Из заднего образуются мозжечок, варолиев мост и продолговатый мозг. Ткань мозга состоит из серого вещества (тела нейронов и нейроглия), образующего кору и ядра, и белого вещества, которое состоит преимущественно из нервных волокон, осуществляющих связь между нервными клетками. Головной мозг покрыт тремя оболочками: мягкой, паутинной и твёрдой (внешней). Мягкая и паутинная оболочки содержат много сосудов; между ними располагается так называемое субарахноидальное пространство, сообщающееся с желудочками мозга, в которых образуется и циркулирует спинномозговая жидкость. Желудочки занимают центральную часть головного мозга и связаны между собой и со спинномозговым каналом. При участии спинномозговой жидкости происходит обмен различными веществами, поступающими с кровью из сосудов в мозг и обратно. Сосуды головного мозга, обеспечивающие его питание, получают артериальную кровь из сонных артерий и позвоночных (вертебральных) артерий; венозная кровь поступает в яремные вены.

Ствол головного мозга содержит чувствительные и двигательные ядра черепно-мозговых нервов, проекционные (например, зрительной и слуховой систем) и переключательные (с сенсорных путей на нейроны первичных сенсорных зон коры) ядра, ядра ретикулярной формации, а также нервные волокна и их тесно расположенные группы (тракты). От ствола головного мозга отходят черепно-мозговые нервы. В структурах ствола головного мозга расположены нервные центры, управляющие функциями дыхания, кровообращения, глотания, рвоты и др. (продолговатый мозг), зрения и слуха (бугры четверохолмия среднего мозга), регуляцией биологических ритмов (верхний отдел промежуточного мозга). В стволе мозга проходят тракты, связывающие различные отделы головного и спинного мозга.

Промежуточный мозг состоит из множества взаимосвязанных ядер. Функционально тесно связан с передним мозгом. Ядра таламуса участвуют в обработке информации, поступающей от внутренних органов и гипоталамуса, сенсорной информации, в высших интегративных функциях головного мозга (вместе с корой головного мозга), регуляции его возбудимости, а также в организации двигательной активности. Гипоталамус включает в себя ядра, контролирующие обмен веществ, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз), терморегуляцию, сосудистый тонус и др. Функционально он связан с гипофизом.

Полушария головного мозга состоят из коры, белого вещества и базальных ядер. Они ответственны за выработку приобретённых поведенческих актов и высшую нервную деятельность. Каждое полушарие делится на доли. Их кора образует борозды и извилины, значительно увеличивающие её поверхность, и достигает наибольшего развития у человека, обезьян и китообразных (объём базальных ядер также возрастает). В коре выделяют чувствительные, двигательные (моторные), ассоциативные зоны. Между собой полушария головного мозга связаны крупным пучком нервных волокон - мозолистым телом. Мощная система восходящих и нисходящих волокон обеспечивает связи полушарий с нижележащими отделами мозга. Непосредственно к полушариям поступает информация от обонятельных рецепторов. Кора образует единое функциональное целое с базальными ядрами и ядрами остальных отделов мозга и участвует в обработке сенсорной информации, обеспечивает межсенсорную интеграцию, целенаправленные и координированные двигательные реакции, является основным субстратом обучения, памяти, интеллектуальных функций, таких как сознание, мышление, речь и др. Базальные ядра, расположенные в толще белого вещества полушария, вместе с корой участвуют в организации координированных движений и сенсомоторной интеграции. Некоторые образования головного мозга объединяют в экстрапирамидную систему, ответственную за обеспечение движений, регуляцию мышечного тонуса и позы. Структуры, объединённые в лимбическую систему, ответственны за ряд врождённых поведенческих актов, некоторые виды памяти, формирование эмоций и мотиваций. Все отделы головного мозга объединены в единую систему, ведущую и организующую роль в которой играет кора больших полушарий головного мозга.

Головной мозг человека. Средняя масса головного мозга взрослого мужчины составляет 1400 г, женщины - 1250 г, что соответствует 2-2,5% массы тела. Масса головного мозга новорождённого около 350 г. Увеличение его массы достигается за счёт образования мягких миелиновых оболочек вокруг нервных волокон, формирования новых синапсов (контактов между нейронами) и размножения клеток вспомогательной нервной ткани (нейроглии). Максимальной массы головной мозг достигает между 18 и 30 годами жизни, затем она постепенно уменьшается. Ребёнок начинает разговаривать, когда масса его головного мозга составляет примерно 750 г. На основании этого предполагают, что древнейшие люди (например, питекантропы), масса мозга которых соответствовала этой величине, могли обладать зачатками речи. Однако, по имеющимся данным, специфические особенности нервной деятельности человека и его способности связаны не только с массой мозга, но и с количеством связей между нейронами. Головной мозг - наиболее интенсивно работающая структура организма человека, при этом он использует до 20% кислорода, поступающего в организм.

Лит.: Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных. 4-е изд. М., 1947; Павлов И. П. Полн. собр. сочинений. М.; Л., 1951. Т. 3. Кн. 2; Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных. Л., 1976; Симонов П. В. Эмоциональный мозг. М., 1981; он же. Мозг. М., 1982; он же. Лекции о работе головного мозга. Потребностно-информационная теория высшей нервной деятельности. М., 2001; Иваницкий А. М., Стрелец В. Б., Корсаков И. А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М., 1984; Шеперд Г. Нейробиология. М., 1987; Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. М., 1988; От нейрона к мозгу. М., 2003; Fundamental neuroscience. 2nd ed. Amst.; Boston, 2003.