Клетка

КЛЕТКА (латинский cellula, греческий κύτος), основная структурно-функциональная единица всех живых организмов. Представляет собой сложноорганизованную систему, состоящую из биополимеров (в том числе нуклеиновых кислот, белков) и других соединений, способную к самоподдержанию и самовоспроизведению. Клетка  может существовать как самостоятельный одноклеточный организм (бактерии, археи, простейшие, некоторые водоросли и грибы), так и в составе тканей и органов различных многоклеточных организмов.

Историческая справка. Термин «клетка» был предложен Р. Гуком (1665) для обозначения ячеек, которые он наблюдал с помощью увеличительных линз в срезах мёртвой пробковой ткани, представлявших собой лишь внешние оболочки растительной клетки. Позднее аналогичные «клетки» Гука были обнаружены в составе разных частей растений и в тканях животных. Только в начале 19 века в связи с развитием микроскопии изменились общие представления о клетке: главным в их организации стали считать не внешние оболочки («ячейки»), а содержимое - протоплазму (Я. Пуркине). В 1831 Р. Броун обнаружил и описал в протоплазме растительной клетки постоянную структуру - ядро. На основании этих и многих других наблюдений Т. Шванн сформулировал основные положения клеточной теории (1839), одно из которых постулировало сходство строения клетки растений и животных. Дальнейшее развитие клеточной теории связано с работами Р. Вирхова, доказавшего, что количество клетки в организме увеличивается в результате клеточного деления (это правило было сформулировано им в его афористической формуле - «Всякая клетка от клетки»). Создание клеточной теории явилось важнейшим событием в естествознании, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Основные её положения сохранили своё значение и в наше время. Современная клеточная теория рассматривает клетку как элементарную единицу живого; вне её нет жизни; увеличение числа клетки происходит только путём деления исходных клеток; многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объединённых в системе тканей и органов, и связаны межклеточными взаимодействиями; клетки способны к метаболизму, использованию и трансформации энергии, чувствительности, изменчивости. Совокупность всех этих признаков можно обнаружить только на клеточном уровне.

Типы организации клеток. Среди живых организмов встречаются два типа строения клетки - прокариотный и эукариотный. Прокариотные клетки характерны для всех бактерий и архей; их размеры невелики (0,1-10 мкм); обычно это единичные, свободноживущие организмы, но некоторые из них могут образовывать колонии из одинаковых клеток. Они не имеют морфологически выраженного ядра - их геном (нуклеоид) в виде компактно упакованной кольцевой молекулы ДНК (так называемые бактериальные хромосомы) не отделён от цитоплазмы и структурно связан с плазматической мембраной, отграничивающей клетку; снаружи прокариотная клетка окружена клеточной стенкой (у архей так называемыми S-слоями либо оболочкой, сходной с клеточной стенкой грамположительных бактерий); у некоторых прокариот клеточная стенка отсутствует. В цитоплазме (протоплазме) клетки имеются вакуоли, многочисленные ферменты, обеспечивающие метаболизм, рибосомы, элементы цитоскелета; в клетках могут находиться также и внехромосомные генетические элементы - ДНК плазмид. Деление прокариотной клетки - бинарное (путём образования перегородки), происходит после репликации ДНК.

Эукариотные клетки свойственны всем остальным организмам. Они в 10-100 раз крупнее прокариотных; содержат морфологически выраженное ядро, отграниченное от цитоплазмы мембранной ядерной оболочкой и представляющее собой сложную систему, обеспечивающую хранение, воспроизведение и реализацию генетической информации, содержащейся в линейных молекулах ДНК, заключённых в хромосомах. В цитоплазме, ограниченной плазматической мембраной, выделяют жидкую плазму (гиалоплазма, или цитозоль), участвующую в промежуточном метаболизме клетки, а также множество специальных обязательных (наряду с ядром) структурных образований (органелл), каждая из которых выполняет определённые специфические функции (сходные у различных эукариотных клеток). Рибосомы осуществляют синтез белка, митохондрии обеспечивают клетки энергией, пластиды растительных клеток (в том числе хлоропласты) участвуют в синтезе АТФ и фотосинтезе. Митохондрии и хлоропласты содержат собственный генетический аппарат, что послужило основанием для возникновения гипотезы симбионтного происхождения эукариотных клеток (смотри Симбиогенез). Часть органелл, окружённых мембраной [эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум), аппарат Гольджи, эндо и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы], образуют вакуолярную систему. Кроме того, для клеток эукариот характерно наличие сети белковых нитей, пронизывающих цитоплазму, - цитоскелет (опорно-двигательная система клеток). У клеток растений и грибов снаружи плазматической мембраны расположена клеточная стенка, отсутствующая в клетках животных. Обязательным компонентом цитоплазмы клеток животных является клеточный центр, в состав которого входит центриоль. Соматические клетки эукариот делятся путём митоза, сопровождающегося образованием специального аппарата деления - клеточного веретена, с помощью которого происходит равномерное распределение хромосом (после их удвоения) строго по двум дочерним клеткам, в которых сохраняется исходный диплоидный набор хромосом. Продолжительность жизни клеток от деления до деления составляет клеточный цикл. Половые клетки (гаметы) у растений и животных формируются в ходе мейоза (в каждой клетке оказывается гаплоидный набор хромосом).

Сходство и разнообразие клеток. Несмотря на многие морфологические и функциональные особенности, прокариотные и эукариотные клетки во многом сходны, что обусловлено общностью структурно-молекулярной организации их внутриклеточных структур, которые образуют в клетках некое сопряжённое единство и функционально взаимозависимы: и прокариотные, и эукариотные клетки окружены плазматической мембраной, выполняющей барьерную, транспортную и рецепторную функции; оба типа клеток участвуют в процессах, связанных с поддержанием самой живой системы (например, синтеза нуклеиновых кислот и белков, в био-энергетический). Размножение клеток происходит только путём деления исходной клетки, причём прокариотные клетки используют аппарат деления клетки, напоминающий митотический.

Одновременно (при сходстве в строении внутриклеточных структур) эукариотные клетки многоклеточных организмов могут различаться по форме, строению и размеру (даже в пределах одной особи, например клеток эпителия, мышц, нервной системы, крови). Такое разнообразие клеток можно объяснить специализацией функций, выполняемых различными клетками, что является результатом избирательной активности разных генов в разных клетках по мере развития многоклеточного организма (смотри Дифференцировка). Показано, что любая клетка такого организма обладает одинаковым полным набором генетического материала, всеми возможностями для работы любого гена (т. е. полипотентна), но в разных клетках одни и те же гены могут находиться в активном или в репрессивном состоянии. Всегда активны гены, определяющие синтез белков и нуклеиновых кислот, необходимых для поддержания жизни самой клетки, но в клетках разных тканей, кроме того, активны специфические гены, определяющие свойства и основные клеточные функции, характерные именно для клеток данной ткани. Регуляция же активности специальных генов определяется межклеточными (смотри Межклеточные взаимодействия), гормональными, нервными (для животных) формами химической регуляции.

Таким образом, в многоклеточном организме клетка является единицей развития, единицей функционирования в различных органах и тканях и первичным объектом патологических изменений жизнедеятельности. У эукариот развитие организмов начинается с родоначальной клетки (зиготы), потомки которой образуют сложные многоклеточные ансамбли тканей и органов. Любые функции многоклеточного организма - результат работы отдельных клеток в разных органах. Нарушение целостности клеток или изменение их свойств - основная причина всех без исключения заболеваний. Естественное разрушение клеток происходит в ходе реализации генетически детерминированной программы - апоптоза.

Наука о клетке - клеточная биология. Для изучения клетки используют различные виды микроскопии, культивирование клеток (смотри Культура клеток и тканей), различные методы клеточной инженерии, а также многочисленные методы биохимии, биофизики, молекулярной биологии.

Лит.: Вирхов Р. Патология, основанная на теории ячеек, (целлулярная патология) в применении к микроскопической анатомии нормальных и ненормальных тканей. М., 1859; Кацнельсон 3. С. Сто лет учения о клетке. М.; Л., 1939; Вермель Е. М. История учения о клетке. М., 1970, Александров В. Я. Реактивность клеток и белки. Л., 1985; Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. М., 2004; Pollard Т. D., Earnshaw W. С. Cell biology. 2nd ed. Phil., 2008. Смотри также литературу при ст. Клеточная биология.