Ксилема

КСИЛЕМА (от греческого ξύλον – дерево, древесина), проводящая ткань плауновидных, папоротниковидных, хвощевидных и семенных растений, обеспечивающая передвижение поглощённой корнями воды с растворёнными в ней элементами минерального питания и фитогормонами, синтезируемыми верхушками корней. Вместе с другой проводящей тканью – флоэмой образует непрерывную разветвлённую систему, пронизывающую всё тело растения – от тончайших корешков до самых молодых побегов. По происхождению различают первичную и вторичную ксилему. Первичная ксилема дифференцируется из прокамбия; первые проводящие её элементы, развивающиеся во время роста органа, называются протоксилемой, проводящие элементы, формирующиеся позднее, – метаксилемой. Вторичная ксилема формируется камбием; у деревьев и кустарников её обычно называют древесиной.

Ксилема  – сложная ткань, состоящая из клеток разных типов. Самые важные из них – проводящие, или трахеальные, элементы (ТЭ). Они возникают из живых клеток, которые имеют тонкие растяжимые первичные клеточные стенки. После достижения ТЭ окончательных размеров происходит формирование вторичной стенки и автолиз протопласта клетки; клеточная стенка остаётся, а полость заполняется жидкостью. У подавляющего большинства цветковых растений ТЭ представлены сосудами (могут достигать нескольких метров в длину), которые состоят из одного ряда клеток-члеников, сообщающихся между собой одним или несколькими сквозными отверстиями (перфорациями) в смежных стенках, образующимися при автолизе протопласта; такие смежные стенки члеников называют перфорационными пластинками. У остальных растений, обладающих ксилемами, ТЭ представлены трахеидами – гомологами члеников сосудов, не превышающими в длину 1,5-2 мм. Трахеиды появились у растений в связи с выходом их на сушу, сосуды – значительно позднее, путём преобразования трахеид.

В зависимости от строения боковых стенок ТЭ называются кольчатыми, спиральными, пористыми. В кольчатых ТЭ вторичная клеточная стенка в виде нескольких отдельных колец армирует тонкую первичную стенку, в спиральных – имеет вид одной (иногда двух) узкой спиральной ленты, в пористых – пронизана мелкими отверстиями-порами. Вытянутые поперёк трахеальных элементов поры называют лестничными, а округлые – точечными. Кольчатые и спиральные ТЭ, развивающиеся в протоксилеме, способны эффективно проводить воду вдоль тяжа ксилемы, а также загружать воду в ксилему или выгружать её; пористые ТЭ, свойственные метаксилеме и вторичной ксилеме, проводят воду вдоль тяжа ксилемы.

Движение воды по ксилеме обусловлено корневым давлением и сосущей силой тканей побега. Тонкую регуляцию транспорта по ксилеме осуществляют живые клетки ксилемной паренхимы, располагающиеся продольными (тяжевая паренхима) или радиальными (лучевая паренхима) тяжами. Кроме того, они могут запасать крахмал или содержать кристаллический оксалат кальция. Вторичная ксилема многих древесных растений, включающая плохо проводящие воду толстостенные волокнистые трахеиды и/или не проводящие воду волокна либриформа, выполняет опорную роль. Обычно вторичная ксилема древесных растений содержит кольца годовых приростов (смотри Годичные кольца). Как правило, воду проводят только 2-3 наружных, самых молодых кольца ксилемы. Более старая ксилема внутренних колец осушается, пропитывается разными полиароматическими соединениями и становится спелой или ядровой древесиной, выполняющей только механическую функцию. Паренхимные клетки в ней отмирают.

Лит.: Лотова Л. И. Морфология и анатомия высших растений. М., 2001.