Водоросли

ВОДОРОСЛИ (Algae, или Phykos), разнородная по происхождению группа низших фототрофных организмов, обитающих преимущественно в водоёмах. Традиционно они относились к царству растений, в котором почти все отделы и классы водорослей (зелёные, красные, бурые, динофитовые, диатомовые, эвгленовые и др.) были выделены на основании набора пигментов, присутствующих в клетках, и морфологических признаков. В современных системах, основанных главным образом на критериях тонкого строения клеточных органелл, некоторые отделы водорослей помещают в самостоятельные царства, при этом в ряде из них водоросли объединяют с отдельными группами грибов и простейших.

Строение, питание и размножение водорослей. Тело водорослей (слоевище, или таллом), в отличие от высших растений, не дифференцировано на корень, стебель, листья и составляющие их ткани и не имеет единого плана строения. Основной фотоавтотрофный тип питания не исключает их способности переходить на фотогетеротрофное питание и поглощать растворённые органические соединения на свету или в темноте (подобно грибам) или мелкие частицы (подобно животным). Питание осуществляется всей поверхностью слоевища. Набор фотосинтетических пигментов у водорослей разных отделов состоит из сочетания хлорофиллов а, b, с, фикобилинов, каротинов, ксантофиллов. Запасные питательные вещества - различные формы крахмала и других полисахаридов, липиды.

Клетка водорослей характеризуется чрезвычайным многообразием строения её элементов и рядом специфических черт. Клеточные покровы у примитивных одноклеточных форм представлены только внешней цитоплазматической мембраной (плазмалеммой), не фиксирующей форму клетки, и рядом дополнительных покровов (чешуйки и пр.). У более высокоорганизованных водорослей имеются клеточные стенки, основной структурной единицей которых является целлюлоза. В их состав входят также другие полисахариды (в том числе обладающий желирующими свойствами агар красных водорослей), белки (в том числе гликопротеины), соли железа, кальция и кремния, образующие подобие панциря, и др.

Водоросли - эукариоты. Их хлоропласты, в отличие от высших растений, разнообразны по форме, количеству и местоположению в клетке, тонкому строению и лишены настоящих гран. Только у водорослей имеются особые тельца - пиреноиды, служащие местом образования крахмала. Движение водорослей с помощью временных выростов, ресничек или жгутиков сближает их с животными. Жгутиковые клетки встречаются почти у всех представителей водорослей либо как самостоятельные одноклеточные организмы, либо как отдельные стадии в жизненном цикле. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутика, базального тела и жгутиковых корешков со сложной ультраструктурой. В подвижных клетках водорослей имеются своеобразные органеллы: светочувствительная стигма (глазок), функционально связанная с жгутиковым аппаратом и хлоропластом, а также центриоли (сходны с базальными телами жгутиков), присущие животным и отсутствующие у высших растений.

Водоросли  представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными, неклеточными организмами; размеры их варьируют от нескольких мкм (хлорелла) до 40-50 м (нереоцистис). Такое разнообразие водорослей можно свести к нескольким основным типам строения, отражающим этапы их морфологической эволюции и её параллелизм в разных отделах. У одноклеточных водорослей выделяются: амёбоидный тип - клетки голые, лишены жгутиков; монадный - клетки со жгутиками; коккоидный - клетки с оболочкой, неподвижные; также различают одиночные формы, колонии (скопления неопределённого числа клеток разных генераций, объединённых слизью или специальными выростами) и ценобии (колонии, образованные фиксированным числом клеток одной генерации). Среди многоклеточных водорослей наиболее распространён нитчатый тип строения. Слоевище может быть в виде простой или разветвлённой однорядной клеточной нити (улотрикс). По мере усложнения ветвления и дифференциации клеток формируются: разнонитчатый тип строения, при котором различаются стелющаяся по субстрату и вертикальная части слоевища; сложная псевдопаренхимная структура (у бурых и красных водорослей) со специализацией клеток на наружные ассимиляционные и внутренние, выполняющие запасающую, механическую и проводящую функции подобно тканям высших растений (ламинария); специфическая структура харовых. Паренхимный тип возникает при делении клеток в 2-3 плоскостях (ульва, порфира). Особый тип строения - сифонный (ценоцитный), когда слоевище, нередко макроскопическое и сложно расчленённое, лишено клеточных перегородок и является одной гигантской многоядерной клеткой (каулерпа, ацетабулярия). Многоклеточные водоросли прикреплены к субстрату с помощью сплошной подошвы или нитчатых выростов - ризоидов. Морфологически водоросли разных типов строения весьма разнообразны. У высокоорганизованных форм слоевище внешне может быть расчленено на листовидные и стеблевидные части. Рост слоевища диффузный, если деление клеток происходит в любой его части; если оно приурочено к определённой зоне роста - апикальный, интеркалярный (в средней части слоевища), базальный.

Размножение - вегетативное, бесполое и половое. У одноклеточных водорослей вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое с образованием дочерних клеток, подобных материнской, фрагментацией колоний, путём повторных делений в ценобиях, формирующих новые миниатюрные ценобии; у многоклеточных водорослей - фрагментами слоевища, специальными вегетативными образованиями (клубеньки у хары, пропагулы у сфацелярии), дополнительными побегами в базальной части прикреплённых форм и тому подобное. Только вегетативно размножаются неприкреплённые формы донных макроводорослей, способные образовывать крупные скопления (анфельтия, кладофора, саргассы, филлофора, энтероморфа). Бесполое размножение, присущее большинству водорослей, связано с образованием специальных клеток - спор, прорастающих в новые особи после выхода из материнской клетки - спорангия. У просто организованных водорослей спорангиями служат обычные вегетативные клетки, у более специализированных - морфологически дифференцированные, выполняющие только функцию образования спор. Основные типы спор: зооспоры - подвижные, имеют жгутики (от 1-4 до многих в разных группах), характерны для большинства водорослей; апланоспоры - неподвижные (среди них различают автоспоры, формирующие собственную оболочку внутри материнской клетки; гипноспоры - с утолщённой оболочкой, способные к длительному состоянию покоя). Половое размножение в простейшем виде сводится к слиянию вегетативных клеток - гологамия у жгутиковых и конъюгация у безжгутиковых. У большинства водорослей образуются специализированные половые клетки - гаметы в недифференцированных или специальных клетках - гаметангиях. Типы полового процесса: изогамия - гаметы подвижные, идентичные по размерам и форме; анизогамия - гаметы подвижные, женская крупнее мужской; оогамия - женская гамета лишена жгутиков, намного крупнее мужской. Мужские гаметы подвижны у всех водорослей, за исключением красных и сцеплянок.

С появлением полового процесса и гамет в процессе эволюции постепенно происходит специализация особей на образование спор или гамет и возникновение в цикле развития смены половой (гаметофит) и бесполой (спорофит) форм развития, включающей смену морфологических и ядерных фаз. Споры прорастают в однополые или двуполые гаметофиты, дающие гаметы. В результате слияния гамет образуется зигота, прорастающая в спорофит. При всём разнообразии циклов развития водорослей выделяется 3 основных типа в зависимости от места мейоза: гаплофазный - диплоидна только зигота, мейоз происходит при её прорастании; диплогаплофазный - спорофит диплоидный, гаметофит гаплоидный, мейоз при спорогенезе - половая и бесполая формы развития существуют самостоятельно, они могут быть морфологически сходны (изоморфный цикл) или различны (гетероморфный цикл); диплофазный - организм существует в диплоидной фазе, мейоз - при образовании гамет.

Распространение в природе и экологические группы водорослей. Известно около 50 тысяч видов водорослей. Они населяют все возможные местообитания и образуют множество экологических группировок. В морских и континентальных водоёмах всех типов водоросли обитают в толще воды, формируя фитопланктон, в зоне поверхностной плёнки (нейстон), на дне водоёмов (фитобентос); они поселяются на разных грунтах, а также на искусственных сооружениях, днищах судов (перифитон). На распределение водорослей в водоёмах влияют их гидродинамические особенности, освещённость, температура, наличие биогенных веществ. В фитопланктоне преобладают одноклеточные водоросли: в пресных водоёмах - зелёные, в морях - диатомовые и динофитовые. Фитобентос составляют прикреплённые водоросли, которые растут на твёрдых и рыхлых грунтах, на растениях и животных или внутри них. В пресных водоёмах преобладают мелкие формы, проникающие на глубину нескольких метров. Фитобентос морей слагают преимущественно макрофиты - зелёные, бурые и красные водоросли, которые населяют приливно-отливную зону и верхние отделы шельфа до глубины 40-50 м, как исключение - до 200 м. В умеренных и холодных водах морей доминируют крупные фукусовые и ламинариевые водоросли; в их зарослях формируются богатые видами многоярусные высокопродуктивные сообщества, биомасса которых может достигать 40-100 кг на 1 м² дна. В результате эвтрофирования прибрежной зоны морей и нерационального промысла происходит исчезновение крупных многолетних видов и связанных с ними гидробионтов, обеднение и упрощение структуры водных биоценозов.

Около 2 тысяч видов водорослей (главным образом зелёные) растут на поверхности почвы и в её толще. Аэрофильные водоросли обитают в воздушной среде в условиях незначительного периодического увлажнения на самых разных субстратах - коре и листьях растений, скалах, деревянных и каменных сооружениях и т.п. Развиваются они и в экстремальных условиях - в горячих источниках (диатомовые), на снегу (например, хламидомонас снежный, придающий красную окраску снегу), во льду (диатомовые). Есть так называемые сверлящие водоросли, способные внедряться в известковый субстрат (микроскопические зелёные), и водоросли, выделяющие известь (литотамний). Водоросли,  живущие на других организмах, используют их в качестве субстрата, паразитируют на них или вступают с ними в симбиоз. Наиболее интересен симбиоз некоторых водорослей с грибами, приведший к образованию новых организмов - лишайников, и с коралловыми полипами, обеспечивающий благодаря способности водорослей к фотосинтезу существование самоподдерживающейся биологической системы коралловых рифов.

Роль водорослей в природе и их использование. Роль водорослей в природе определяется в первую очередь тем, что они являются продуцентами кислорода и органических соединений, начальным звеном пищевых цепей в водоёмах и, тем самым, определяют само существование водных экосистем. Их суммарная первичная продукция составляет в среднем около 50% общей первичной продукции на планете. Водоросли  участвуют в процессах самоочищения загрязнённых вод, способны абсорбировать в высоких концентрациях тяжёлые металлы из окружающей среды; отмирая, они играют большую роль в осадконакоплении, в образовании илов, сапропеля, лечебных грязей. Заросли донных водорослей создают среду обитания для животных. Геологическое значение водорослей как древних организмов (известных с докембрия) состоит в формировании некоторых горных пород - диатомитов, известняков, туфов, горючих сланцев - и в участии в круговороте веществ в природе. Чрезмерное развитие водорослей, провоцируемое хозяйственной деятельностью человека, вызывает «цветение» водоёмов, часто действующее губительно на животных и человека (смотри Эвтрофикация водоёмов). Почвенные водоросли участвуют в создании гумуса, в том числе первичного (на бесплодных участках суши). Водоросли  содержат усвояемые углеводы, белки, богаты витаминами и микроэлементами, обладают диетическими и лечебными свойствами. Поэтому их широко используют в пищу (порфира, ламинария, ульва, спирулина и др., всего около 150 видов), в качестве корма для скота (фукус, ламинария, хлорелла), на удобрение (в приморских регионах). Коллоиды красных и бурых водорослей (агары, каррагинаны, альгинаты) применяются как эмульгаторы и желирующие агенты в пищевой, фармацевтической, бумажной, текстильной и других отраслях промышленности, в микробиологии. Ряд водорослей содержат антибиотические вещества, соединения, способные выводить из организма соли тяжёлых металлов, радионуклиды, что представляет определённый интерес для медицины. Некоторые водоросли - прекрасный объект для генетических (ацетабулярия), биофизических и физиологических (харовые водоросли) исследований. Многие водоросли добывают путём промышленного культивирования (смотри Аквакультура). Наука о водорослях - альгология, или фикология. Смотри также Бурые водоросли, Зелёные водоросли, Красные водоросли и др.

Лит.: Fritsch F. Е. Structure and reproduction of the algae. Camb., 1945-1948. Vol. 1-2; Жизнь растений. М., 1977. Т. 3: Водоросли. Лишайники; Chapman V. J., Chapman D.J. Seaweeds and their uses. L., 1980; Lüning К. Seaweeds: their environment, biogeography, and ecophysiology. N. Y., 1990; Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990; Hoek van den С., Mann D. G., Jahns Н. М. Algae: An introduction to phycology. Camb., 1995.