Биологические мембраны

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫ (латинский membrana - кожица, оболочка, перепонка), структуры, ограничивающие содержимое клеток (клеточная, или плазматическая, мембрана, плазмалемма) и внутриклеточных органелл. У прокариот имеется только клеточная мембрана, в большинстве случаев окружённая клеточной стенкой. У эукариот мембраной окружена не только клетка, но и ядро, а также митохондрии, лизосомы, пероксисомы, секреторные гранулы, эндосомы, у растений ещё - хлоропласты и вакуоли; мембраны образуют также разветвлённую сеть эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи. Митохондрии, хлоропласты и ядра окружены двумя мембранами, а внутри хлоропластов имеется ещё один тип мембран, формирующих тилакоиды. У животных к клеточной мембране снаружи примыкает гликопротеиновый комплекс - гликокаликс, у растений - клеточная стенка. Толщина мембран варьирует от 6 до 10 нм.

Структура биологических мембран. Основу биологических мембран составляет протяжённый двойной слой (бислой) глицерофосфо-, сфинго- и гликолипидов со встроенными в него молекулами различных белков. Гидрофобные (неполярные) группы молекул липидов (остатки жирных кислот) погружены в толщу мембраны, а гидрофильные (полярные) головки ориентированы наружу, в окружающую водную среду (смотри Липиды). Плотность упаковки биологических мембран обеспечивается электростатическими взаимодействиями полярных головок и гидрофобными контактами между цепями жирных кислот. Входящие в состав биологических мембран белки взаимодействуют с липидным бислоем с помощью гидрофобных взаимодействий и вандерваальсовых связей. Соотношение липидов и белков, их состав в различных биологических мембранах могут существенно различаться. Так, в мембранах миелиновой оболочки содержание липидов (по массе) в четыре раза больше, чем белков, а во внутренних мембранах митохондрий более чем в два раза преобладают белки. Липиды биологических мембран представлены главным образом фосфатидилхолином, фосфатидилэтаноламином, сфингомиелином, фосфатидилсерином, фосфатидилинозитом и кардиолипином, которые обнаруживаются примерно в одном и том же соотношении в мембранах разных по уровню организации организмов. В то же время набор жирных кислот, входящих в состав липидов, подвержен изменениям. Например, понижение температуры, давления и солёности среды обитания организмов сопровождаются увеличением количества ненасыщенных связей и/или короткоцепочечных жирных кислот в фосфолипидах и происходящим вследствие этого уменьшением плотности упаковки бислоя. Липидам свойственна определённая подвижность внутри бислоя. Они способны к быстрому вращению вокруг оси (вращательная диффузия), к свободному перемещению в пределах одного слоя мембраны (латеральная диффузия), а также к переходу с одной стороны бислоя на другую (такое передвижение обеспечивается специальными механизмами). Для клеточных мембран животных клеток характерно высокое содержание холестерина (в среднем около 21%), который участвует в регуляции текучести мембраны, препятствуя плотной упаковке фосфолипидов. В растительной клетке роль холестерина играет его аналог - десмостерин. В мембранах бактерий и внутриклеточных органелл стерины отсутствуют. До 10% сухого вещества мембран приходится на долю углеводов, которые экспонированы на внешней стороне клеточной мембраны и являются составной частью мембранных гликолипидов и гликопротеинов.

Содержание белка в различных мембранах колеблется от 20 до 75% (в пересчёте на сухую массу). Мембранные белки могут быть встроены в бислой (интегральные белки). При этом они погружены в мембрану и пронизывают её (иногда несколько раз) таким образом, что достаточно протяжённые участки белка, образованные гидрофобными аминокислотами, оказываются в её толще, а гидрофильные - на поверхности, по обе стороны биологических мембран. Выступающие над внешней стороной мембраны участки белковых молекул обычно несут несколько ковалентно связанных, часто разветвлённых цепей олигосахаридов, образованных остатками маннозы, фукозы, глюкозы, N-ацетилглюкозамина и др. Эти компоненты играют роль маркеров при распознавании клеточной поверхности. Молекулы периферических белков расположены главным образом на внутренней поверхности мембраны, не проникая внутрь бислоя, и удерживаются на ней с помощью электростатических взаимодействий и водородных связей; они связываются с мембраной обратимо и могут переходить в цитоплазму при модификации белков (например, путём их фосфорилирования) в ответ на изменения функционального состояния клетки. Многие белки организованы в виде сложных комплексов (например, белки дыхательной цепи митохондрий). В клетках происходит постоянное обновление компонентов биологических мембран путём введения новых молекул липидов и белков, однако структурная организация биологических мембран в течение всей жизни клетки остаётся неизменной.

Функции мембран. Основные функции мембран связаны с белками. Многие мембранные белки - ферменты, обеспечивающие протекание окислительно-восстановительных, гидролитических и биосинтетических реакций как на поверхности мембраны, так и внутри неё. Важнейшая функция белков мембран - транспортная. Жирорастворимые соединения (например, стероидные гормоны) легко проникают в липидный бислой, но для большинства других соединений (в том числе аминокислот, сахаров) и неорганических ионов он непроницаем. Специально предназначенные для этих целей мембранные белки обеспечивают как активный (требующий затрат энергии), так и пассивный (за счёт градиента концентраций) транспорт веществ и ионов (смотри Ионные каналы). Специфические белки - ионные насосы (Na/К-насос и Са-насос) ответственны за асимметричное распределение ионов Na⁺, К⁺ и Са²⁺ по обе стороны клеточной мембраны (например, в цитоплазме животной клетки - низкую для Na⁺ и Са²⁺ и высокую для К⁺). Такая асимметрия обеспечивает многие проявления жизнедеятельности (электровозбудимость, осмотическую устойчивость и др.). Мембранные белки аквапорины образуют в мембране специальные каналы, регулирующие проникновение в клетку молекул воды. Взаимодействие клетки с внешней средой, регуляция внутриклеточных процессов осуществляются посредством рецепторных белков (рецепторов), ответственных за фото-, термо-, механо- и хеморецепцию.

Барьерная функция биологических мембран обеспечивает сохранение определённого состава клетки и концентрации составляющих её веществ, а также защиту от воздействия различных чужеродных факторов и токсинов. Благодаря биологическим мембранам внутри клеток возможно одновременное протекание множества несовместимых друг с другом реакций. Например, необходимые клетке белки синтезируются на рибосомах, прикреплённых к эндоплазматическому ретикулуму, а их распад происходит в лизосомах. В биологических мембранах протекают процессы энергообмена клеток. Внутренние мембраны митохондрий и мембраны тилакоидов - важнейшие преобразователи энергии, играющие ключевую роль в запасании энергии, образующейся в ходе дыхания и фотосинтеза, в энергию пирофосфатной связи аденозинтрифосфата. Биологические мембраны нейронов могут генерировать и осуществлять передачу электрического сигнала, участвуя тем самым в процессах возбуждения и проведения нервного импульса.

Белковые и липидные компоненты выполняют ряд других функций. Фрагменты фосфолипидов могут выступать в качестве предшественников сигнальных молекул (мессенджеров). Например, при активации мембранной фосфолипазы А из бислоя высвобождается арахидоновая кислота, дальнейшие превращения которой приводят к образованию биологических регуляторов - тромбоксанов, лейкотриенов и простагландинов. Фосфатидилсерин, локализованный на внутренней стороне мембраны, при инициации апоптоза мигрирует на её внешнюю сторону. Его появление служит сигналом для фагоцитов, которые имеют рецепторы на этот фосфолипид; они «узнают» дефектные клетки и уничтожают их. Гликолипиды наряду с гликопротеинами играют важную роль в явлениях межклеточной адгезии, участвуют в иммунных реакциях.

Методы изучения биологических мембран. Для изучения структуры и функции мембран используются электрофизиологические и иммуноцитохимические методы, жидкостная хроматография (для идентификации и анализа липидных компонентов), проточная цитометрия, позволяющая проследить ответ клетки на взаимодействие специфических лигандов с клеточной мембраной, разнообразные физические методы, характеризующие структуру мембран, упаковку и подвижность липидов в бислое (в том числе электронная микроскопия, малоугловое рассеивание нейтронов, флуоресцентная спектроскопия, круговой дихроизм), и другие методы.

Разнообразие типов биологических мембран, их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним воздействиям являются причиной того, что они вовлекаются в различные патологические процессы. Повреждения клеточных мембран, приводящие к образованию свободных радикалов и гибели нервных клеток, лежат в основе нейродегенеративных заболеваний (болезнь Альцгеймера, паркинсонизм, боковой амиотрофический склероз), могут служить причиной инсульта и инфаркта миокарда.

Лит.: Крепс Е.М. Липиды клеточных мембран. Л., 1981; Введение в биомембранологию. М., 1990; Биологические мембраны. Методы. М., 1990; Геннис Р. Биологические мембраны. М., 1999; Пальцев М. А., Иванов А. А., Северин С. Е. Межклеточные взаимодействия. 2-е изд. М., 2003; Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004.