Ботаника
БОТАНИКА (от греческого βοτανικ?, латинский botanicus - относящийся к растениям), комплекс наук о растениях; один из разделов биологии. Познание мира растений на молекулярном уровне осуществляется биохимией и биофизикой, на клеточно-организменном - цитологией и морфологией (включая анатомию и эмбриологию растений, а также карпологию - учение о плодах и палинологию - учение о пыльце), на популяционно-видовом - репродуктивной биологией (учение о циклах воспроизведения растений). Процессы жизнедеятельности растений на уровне тканей, клеток и внутриклеточных субъединиц, а также механизмы фотосинтеза, дыхание, передвижение веществ исследует физиология. На ценотическом уровне растительный покров изучается геоботаникой, на биотическом - флористикой, географией растительности. Взаимосвязь организмов и среды исследует экология растений. Генетика растений составляет часть соответствующей общебиологической науки. Синтезом всех наук о растениях является ботаническая систематика, различающая и обозначающая организмы, таксономически классифицирующая многообразие растений не только ныне живущих, но и вымерших (палеоботаника) и позволяющая оценить степень эволюционного родства организмов (филогения). Методологически она сформировалась в процессе изучения высших (сосудистых) растений - цветковых, а также голосеменных, папоротников, хвощей и плаунов. Моховидными, как особой линией эволюции высших растений, занимается бриология. Водоросли изучает альгология, лишайники - лихенология. Ботаническая систематика - единственная из биологических дисциплин, сохранившая латинский язык для морфологического описания нового таксона, необходимого для признания законным его научного названия (ботаническая номенклатура). Различая вымершие виды, палеонтологическая систематика предоставляет богатый материал для реконструкции развития растительного мира, используемый как теорией эволюции, так и геологией, стратиграфией, палеогеографией и палеоклиматологией. Независимым источником синтеза ботанических знаний (ещё с конца 19 века) стала ботаническая география. Учение о происхождении флоры (флорогенетика) анализирует структуру слагающих её пространственно-временных генетических элементов и представляет собой синтез систематики, ботанической географии и палеоботаники.
Реклама
Прикладные дисциплины ботаники включают интродукцию растений, дендрологию, растениеводство, фитопатологию, ботаническое ресурсоведение, этноботанику (изучает использование растений различными этническими группами населения земного шара).
Зарождение ботаники и её становление на ранних этапах развития. Ботаника дифференцировалась как рациональное знание в эпоху древнейших культур человечества. Верование в сакральное посредничество растений с животворящим космосом сочеталось с использованием их полезных свойств первобытным человеком. В традиционных культурах Крайнего Севера или аборигенных племён тропической Америки, Африки и Океании различают и используют сотни видов растений. Древнекитайские иероглифы - пиктограммы, обозначавшие целебные свойства лекарственных растений (восходят к 3-2-му тысячелетию до нашей эры), приписывали «божественному земледельцу» Шэнь-нуну, считавшемуся первым «фармакологом». Трактат «Шэнь-нун бэн-цао» («Корни и травы Шэнь-нуна»), датируемый периодом с 206 года до нашей эры до 220 года нашей эры, стал каноном китайской медицины, а книга «Синь Сю бэньцао» («Заново составленное описание корней и трав»), написанная в танском государстве (618-907), очевидно, являлась первым иллюстрированным травником. Сохраняя преемственность традиции от начала земледелия в эпоху неолита (6-5-е тысячелетия до нашей эры), высокоразвитые цивилизации древнейших государств Месопотамии (сады Вавилона) и Древнего Египта (ремесло изготовления папирусных свитков) достигли поразительных результатов в области селекции и культивирования растений. Научное познание мира стало возможным в Древней Греции, где трудами афинской перипатетической школы разрабатывались принципы субстанциального понимания живой материи. Ученик Аристотеля Теофраст в «Исследовании о растениях» анализировал сходство и различие их с животными, предложил схему классификации жизненных форм (деревья, кустарники, полукустарники, травы), рассмотрел взаимоотношения организма и среды, привёл сведения о географическом распространении видов, т. е. наметил суть проблематики и методологии ботаники, а потому справедливо почитается одним из её отцов. В поздней античности прагматизм возобладал над духом творческого познания обитаемого мира, обратив науку к нуждам практической медицины и земледелия. Греческий врач Диоскорид описал около 600 растений, различая ароматические, пищевые, лекарственные и используемые в виноделии. Наиболее полный для своего времени свод ботанических сведений представил Плиний Старший в труде «Естественная история» (около 1000 видов). Анонимный автор «Геопоник» (10 век) - одной из энциклопедических сводок, задуманных Константином VII Багрянородным, обогатил ботанику опытом земледелия и фармакопеи отдалённых провинций Византийской империи и прилежащих стран. Популярные во времена династии Палеологов рукописные алфавитные лексиконы - «Травники» содержали сведения о целебной и магической силе растений, причём легендарные свойства растений и животных перетолковывались в духе христианского символизма; при этом умозрительность теологической доктрины выхолащивала естественнонаучное содержание античных первоисточников. Арабский врач Ибн Сина оставил многотомную энциклопедию («Книга исцеления»), заключительные разделы которой посвящены ботанике и зоологии. Вобрав опыт греческой, римской, индийской и среднеазиатской медицины, эти труды стали обязательными пособиями для медиков средневековой Европы.
К познанию природы вернулись католические монахи. Предвосхищая современные научные представления, доминиканец Альберт Великий по строению стебля различал среди цветковых однодольные и двудольные, а также указал на особое положение грибов в системе органического мира, рассматривая эту группу как промежуточную между животными и растениями. Вместе с тем он разделял и предрассудки наивного трансформизма, допуская возможность перерождения ячменя в пшеницу. Его ученик Фома Аквинский усовершенствовал систему логических предпосылок, на основе которой в дальнейшем формировались принципы линнеевской классификации и номенклатуры, в преддарвиновский период - логические категории таксономии Дж. Бентама, в современный период - метод филогении, разработанный немецким энтомологом В. Хеннингом.
Ботаника в 16-17 веках. Расцвет гуманистической культуры эпохи Возрождения, жажда познания мира способствовали культивированию экзотических растений, ранее доставлявшихся в Европу только с караванами Великого шёлкового пути. В поисках стран, где произрастали пряности (корица, гвоздика, имбирь, перец), экспедиции Колумба, Васко да Гамы, Магеллана и др., открыв новые континенты, одарили Европу неизвестными ранее растениями. Создавались первые ботанические сады, возникали союзы естествоиспытателей - Академии в Неаполе (1560) и Флоренции (1657). Во 2-й половине 16 века появился гербарий.
А. Чезальпино попытался упорядочить 1500 видов известных ему растений в первой искусственной системе, основанной на признаках плодов и семян. Немецкий ботаник В. Корд, совершенствуя метод описательной морфологии растений и терминологию, создал модель словесного описания вида, увидел в общем плане строения растения сравнительное соотношение частей, предваряющее понятие «гомология». В 1555 году К. Геснер описал смену растительных формаций в зависимости от высоты горных поясов над уровнем моря - феномен, изучение которого породило многие направления в исследовании растений.
На рубеже 16-17 века появились важнейшие сводки, упорядочившие результаты изучения растений предшествующего периода. И. Баугин в посмертно опубликованной «Всеобщей истории растений» (1650) описал около 5000 видов, большинство - с изображениями, а 40-летний труд его брата К. Баугина увенчался книгой «Pinax theatri botanici» («Перечень зрелища ботанического», 1623), в которой он упорядочил номенклатуру, сведя в синонимы множество названий растений. Ж. Турнефор, обозначив понятие рода как таксономической единицы, и Дж. Рей, усовершенствовав процедуру классификации, приблизились к созданию естественной системы. М. Мальпиги, описав микроструктуру листа, стебля и корня, и Н. Грю, установив понятие о растительных тканях, заложили основы анатомии растений.
Ботаника в 18 веке. Этот период связывается, прежде всего, с именем К. Линнея, предложившего искусственную классификацию, в основе которой - особенности строения цветка и число тычинок, что позволяло надёжно находить место любому растению. При этом Линней ясно разрешал две методические задачи - идентификацию растений и создание естественной системы, упорядочивающей высшие таксоны - порядки и классы. Последнюю он считал делом будущего и сосредоточил внимание на объёме рода, который, как он полагал, является природным, естественным образованием. В труде «Species plantarum» («Виды растений») им описаны более 7000 видов и последовательно применён принцип бинарной номенклатуры; дата опубликования книги (1753) стала важнейшим хронологическим рубежом ботанической систематики. Благодаря Линнею престиж ботаники в 18 веке достиг кульминации. Одно из первых ботанических изданий в России - составленное И. Х. Буксбаумом иллюстрированное описание растений, собранных им во время дипломатической миссии в Константинополь («Plantarum mimus cognitarum Centurial», vol. 1-5, 1728-40). И. Гмелин обрабатывал ботанические коллекции Великой Северной (Второй Камчатской) экспедиции для издания «Flora sibirica» («Флора сибирская», т. 1-4, 1747-69). В ботаническом саду Академии на Васильевском острове в Санкт-Петербурге не только выращивались вновь описанные растения, но и велись классические эксперименты немецким ботаником Й. Г. Кёльрейтером по гибридизации, доказывавшие наличие пола у растений, а также наблюдения К. Ф. Вольфа о формировании органов растений, нашедшие отражение в его книге «Теории генерации» (1759). Ж. де Бюффон, противопоставляя значимость естественного родства искусственным системам и выделяя в текущих в природе процессах лишь постепенность и непрерывность, считал дискретный принцип линнеевской классификации «метафизической ошибкой», а способ соединения в группы наиболее сходных особей, видов и т. д. - единственно целесообразным методом изучения органического мира. Остроумие и дар убеждения Бюффона оказали влияние на системы французских ботаников М. Адансона - автора «Семейств растений» (1764) и Б. Жюссьё, сгруппировавшего растения в 65 естественных порядков (1759). В России оппонентами искусственной классификации Линнея были И. Амман, сторонник системы Турнефора, расположивший по ней академический гербарий, и И. Сигизбек. Критическое отношение к реформе Линнея постепенно сменялось признанием. Д. Гортер отредактировал по системе Линнея посмертно изданный труд исследователя Камчатки С. П. Крашенинникова «Flora ingrica» («Флора Ингрии», 1761). П. С. Паллас и Н. А. Гильденштедт утвердили принципы линнеевской номенклатуры. Их участие (наряду с С. Г. Гмелином-младшим, И. Фальком, И. И. Лепёхиным, И. Георги) в Физической экспедиции Академии Наук с целью всестороннего изучения природы, географии и ресурсов России было исключительно плодотворным. Первые части первого тома «Flora Rossica» (1784-88) Палласа - «Описание растений Российского государства» (1786) - были изданы на средства императрицы Екатерины II с роскошными иллюстрациями, что утверждало престиж ботаники, ставшей особенно популярной после публикации «Писем о ботанике» Ж. Ж. Руссо (1781). Исследования английского ботаника С. Гейлса о движении воды в растении и транспирации, нашедшие отражение в книге «Статика растений» (1727), положили начало экспериментальной физиологии в ботанике, продолженной работами Дж. Пристли, который установил зависимость между солнечным светом и выделением кислорода растением (1774), ставшее началом разработки учения о фотосинтезе.
Ботаника в 19-20 веках. Господствовавший в эпоху Просвещения статичный метод описательной ботаники (конец 18 - начало 19 века) сменился интересом к анализу протекающих в природе процессов. Одним из основополагающих законов естествознания становилась идея развития. Новые направления возникали на стыке наук. Так, синтез географии, климатологии и ботаники породил учение о зональном характере растительности, географии, экологии и физиономических типах растений А. Гумбольдта. В немалой степени оно было инспирировано влиянием И. В. Гёте, в свою очередь разрабатывавшим концепцию морфологии растений как науки о строении тела, познающей природу органа в его видоизменениях (метаморфозах). Статус самостоятельной области знания обрела палеоботаника. Публикация книги «Флора древних эпох» (1820) немецкого ботаника К. Штернберга утвердила номенклатуру палеоботанических названий. Увлечение ботаникой и метеорологией графа А. К. Разумовского способствовало формированию коллекций ботанического сада в Горенках под Москвой, пополняемых экспедициями в отдалённые районы России и экзотические страны. Возглавлявший его Ф. Б. Фишер стал впоследствии директором Императорского ботанического сада, основанного в Санкт-Петербурге в 1823 году. Другим ботаническим центром явился Дерптский (впоследствии Юрьевский, ныне Тартуский) университет, где немецкий ботаник К. Ф. Ледебур составил первую полную сводку «Flora Rossica» («Флора России», т. 1-4, 1841-53), насчитывавшую свыше 6500 видов растений, и основал дерптскую школу флористов-систематиков (А. А. Бунге, К. И. Мейер и др.). Вместе с трудом «Flora baicalensi-dahurica» («Флора байкало-даурская», 1842-45) Н. С. Турчанинова они открыли перспективы в изучении флоры Евразии. Новый характер универсального знания требовал всемирного масштаба обобщений. О. Декандоль приступил к созданию многотомной «Естественной системы растительного царства», в которой намеревался дать описания всем известным науке видам. Гигантский труд продолжил его сын А. Декандоль, работы которого «Ботаническая география» (1855), «Фитогеография» (1880), «Происхождение культурных растений» (1882) открыли новые области исследований. Впоследствии эти труды стимулировали поиск Н. И. Вавиловым очагов разнообразия дикорастущих форм, используемых в селекции земледельческих культур Земли.
Усовершенствование инструментальных методов исследования способствовало познанию тончайших структур и функций растений. Понятие о клетке как универсальной единице живой материи, привнесённое Л. Океном, легло в основу клеточной теории М. Шлейдена. Установление гомологий органов размножения высших споровых и голосеменных растений В. Гофмейстером (1851) положило начало сравнительному методу эволюционной морфологии, разрабатывавшемуся учёными московской школы ботаники. И.Н. Горожанкин исследовал механизмы оплодотворения у голосеменных растений (1880), его ученик В. И. Беляев, изучая развитие мужского гаметофита у семенных папоротников и голосеменных, установил гомологичность их структур пыльцевой трубке цветковых растений, С. Г. Навашин открыл двойное оплодотворение у покрытосеменных (1898). Эти исследования явились крупнейшим вкладом отечественной школы цитологов и эмбриологов в изучение размножения и эволюции растений. Точные эксперименты в области жизнедеятельности растений, проведённые немецким учёным Ю. Саксом в 1850-60-х годах, способствовали обособлению физиологии растений.
Восприятие природы как единого целого повлияло на формирование представлений о взаимосвязи организма с окружающей средой, впервые отмеченной А. Н. Бекетовым, основателем петербургской школы ботаники, из которой вышли К. А. Тимирязев, Г. И. Танфильев, Н. И. Кузнецов, А. Н. Краснов, В. Л. Комаров, И. Ф. Шмальгаузен.
Для российской школы геоботаники, изучавшей растительность как часть природного комплекса, основополагающими стали исследования И. Г. Борщова, Ф. И. Рупрехта, А. Ф. Миддендорфа о взаимосвязи растительного покрова и среды. Взаимовлияние теоретических достижений в области страноведения и географии наиболее ярко проявилось в учениях В. В. Докучаева о естественноисторических (ландшафтных) зонах, Г. Ф. Морозова - о лесе, в концепции биогеоценоза.
В. Н. Сукачёва.
Достигнутый к середине 19 века уровень знаний о природе и разнообразии органического мира сделал неизбежным изменение отношения к естественной системе, отныне призванной отражать представления о преемственности генеалогических связей. Филогенетическая система Э. Геккеля, графически уподоблявшая развитие растительного мира ветвистому древу (1866), упрочила понятие о дивергенции. Эволюционные идеи в те годы отразились в разнообразии вариантов систем. Немецкий ботаник А. Браун подчёркивал (1864) ступенчатость развития от низших растений к высшим. Его соотечественники А. Энглер и К. Прантль детально разработали филогенетическую концепцию эволюции растительного царства до уровня родов в 20-томном издании «Естественные семейства растений» (1887-1899). Феномен изменчивости организмов, осмысленный как элемент интегративной целостности флоры, рассматривался в учении о гетерогенезисе С. И. Коржинского (1899), в котором расы растений выступали в качестве систематико-географических единиц. Это позволило связать процесс видообразования с эволюцией растительного покрова. Понимая флору как живую, подвижную сущность, Коржинский явился провозвестником системного подхода в её изучении. Идеи филогенетической географии растений Энглера вдохновили мысль А. Н. Краснова об автохтонном характере преобразования не отдельных таксонов, а самого типа флоры; гипотезы М. Г. Попова о происхождении флоры Древнего Средиземья в результате разнонаправленных миграций и автохтонного преобразования выросли в науку о флорогенезе. Близкая системе Энглера «псевдантовая теория» австрийского ботаника Р. Веттштейна (1901) рассматривала в качестве наиболее примитивного типа растения, имеющие раздельнополые, опыляемые ветром цветки. Альтернативой ей стала гипотеза происхождения цветковых растений немецкого ботаника Х. Галлира (1868-1932), согласно которой предковой группой покрытосеменных являлись беннеттитовые или саговниковые с обоеполыми стробилами; их производные – насекомоопыляемые многоплодниковые, в свою очередь, стали прародителями всех линий цветковых растений (1893). Исходный тип полимерного спирального насекомоопыляемого цветка по отношению к олигомерному ветроопыляемому лежал и в основе систем американского ботаника Ч. Бэсси, создателей «стробилярной» теории цветка английских палеоботаников Е. Арбера и Дж. Паркина (1907), а также Дж. Хатчинсона. Современными вариантами интерпретации этой модели являются системы А. Л. Тахтаджяна и американского исследователя А. Кронквиста.
Понятийный аппарат геоботаники разрабатывали А. Гризебах («Растительность земного шара», 1872) и датский ботаник Й. Варминг («Экологическая география растений», 1896). Интегрирующую роль в исследованиях всеобщей классификации растительности играют методы фитосоциологической синтаксономии швейцарского геоботаника Ж. Браун-Бланке, базирующиеся на выделении характерных видов, воплощающих экологическое своеобразие ассоциации. Совершенствование методов исследований позволило расширить набор таксономических признаков, что послужило основой пересмотра систематики многих групп.
Теоретические задачи ботанической географии, впервые поставленные Н. И. Кузнецовым, решались в области геоботанического картографирования. Главным итогом его стала карта растительности СССР в масштабе 1:4000000 (1956) под редакцией Е. М. Лавренко. Развивался и количественный метод статистической географии растений, восходящий к идеям А. Декандоля, а столетием позже воплотившийся в учении о конкретных флорах А. И. Толмачёва.
По инициативе и при непосредственном участии В. Л. Комарова началось издание монументального труда «Флора СССР» (т. 1-30, 1934-64), завершившегося уже после его смерти; в нём содержалось описание 17 520 видов растений; к 1995 году число видов составило 21770. Стремительный темп описания новых для науки видов к концу 20 века сопровождается появлением списков исчезнувших видов. В 1975 году издана «Красная книга: Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране» под редакцией А. Л. Тахтаджяна, подготовленная к 12-му Международному ботаническому конгрессу в Ленинграде. Годом позднее опубликован список исчезающих видов растений Европы («List of rare, threatened and endemic plants in Europe by the IUNC of Nature and Natural Resourcess»). Наиболее редкие виды растений указаны в «Красной книге РСФСР: Растения» (1988). Создание новой современной «Флоры России» входит в число одной из основных задач отечественной ботаники.
Актуальные проблемы ботаники. Роль ботаники в познании структуры, функций и закономерностей растительного покрова планеты соразмерна масштабу космической роли растений, определяющих состав земной атмосферы, характер климата, почв и недр, способствовавших эволюции мира животных и развитию человечества. Культивирование растений рождало великие аграрные цивилизации Земли, а эстетическое влияние формировало мировую культуру. В достижении гармонии общества и природы, в воспитании мировоззрения педагогическую роль ботаники трудно переоценить, поэтому актуальны разнообразные меры популяризации знаний о растениях. Приоритетом ботаники остаётся всестороннее изучение природной флоры земного шара, составляющей далеко не познанный ресурс пищевых, лекарственных и экономически значимых растений, потенциально составляющих селекционный материал для молекулярных биотехнологий. Рекомендации ботаников необходимы при восстановлении растительного покрова обнажённых субстратов (бедлендов): развеваемых песков, горных склонов, берегов и других ландшафтов, испытавших деструктивное антропогенное влияние, вызывающее катастрофические последствия (лавины, оползни, сели, цунами, загрязнение и обмеление рек и озёр). Изучение продуктивности растительных сообществ в биосфере важно для сохранения и восстановления экосистем океана и суши Земли, а также прогнозирования последствий экологического кризиса. Для сохранения разнообразия природных растительных ресурсов необходимы срочные меры, регулирующие сохранение генофонда растений.
Ведущие ботанические учреждения, международные организации, периодическая печать. В России исследования в области ботаники проводятся в институтах РАН, ряде отраслевых институтов, на кафедрах ботаники университетов и других высших учебных заведений, в ботанических садах, а также в действующей сети заповедников. К числу важнейших научных учреждений относятся Ботанический институт имени В. Л. Комарова РАН, Ботанический сад кафедры ботаники и геоботаники МГУ, Главный ботанический сад РАН (Москва), Центральный Сибирский ботанический сад СО РАН (Новосибирск). Крупнейшими ботаническими центрами за рубежом являются: Королевский ботанический сад Кью и Британский музей естественной истории (Лондон), Музей естественной истории (Париж), Ботанические музеи Женевы и Берлин-Далема, Ботанический сад (Нью-Йорк). Актуальные проблемы ботаники обсуждаются на Международных ботанических конгрессах, определяющих не только правила ботанического кодекса, но и общую стратегию развития науки. Первый конгресс состоялся в 1900 году в Париже, семнадцатый - в 2005 году в Вене. Работы по ботанике публикуются во многих периодических изданиях, в том числе в журнале Международные ассоциации по таксономии растений «Taxon» (Вена, с 1951), а также «Willdenowia» и «Englera» (Берлин-Далем, соответственно с 1953 и 1979), «Boissiera» (Женева, с 1936), в «Ботаническом журнале» (П., с 1916), «Бюллетень МОИП. Отдел биологический» (М., с 1922), «Новости систематики высших растений» (СПб., с 1964), «Canadian Journal of Botany» (Оттава, с 1929), «The Botanical Magazine» (Токио, с 1887), «Bulletin de la Société botanique de France» (Париж, с 1854). Важнейший номенклатурно-библиографический ботанический справочник - «Index Кеwensis Plantarum Phanerogamarum» (Оксфорд, с 1895 года, ныне сетевое издание). Всемирный контроль и защиту растений призвана осуществлять международная организация (США) International Association for the Plant Protection Sciences (IAPPS), публикующая материалы в журнале «Crop Protection» («Защита урожая»). Немалую роль в разработке проблем ботаники играют общественные организации и научные общества - Русское ботаническое общество (1915), Московское общество испытателей природы (МОИП; 1805), Лондонское ботаническое общество (1836) и многие другие.
Лит.: Максимов Н.А. Очерки по истории русской ботаники. М., 1947; Феофраст. Исследование о растениях. М., 1951; Русские ботаники. Биографо-библиографический словарь. М., 1947-1952. Т. 1-4; Баранов П. А. История эмбриологии растений в связи с развитием представлений о зарождении организмов. М., 1955; Stafleu F. А. Linnaeus and the Linnaeans. The spreading of their ideas in systematic botany, 1735-1789. Utrecht, 1971; Stafleu F. А., Cowan R. S. Taxonomic literature: а selective guide to botanical publication and collections with dates, commentaries and types. 2nd ed. Utrecht а. о., 1976-1988. Vol. 1-7; Лебедев Д. В. Очерки по ботанической историографии (XIX - начала XX в.). Л., 1986; Arber А. Herbals: Their origin and evolution: а chapter in the history of botany, 1470-1670. 3rd ed. Camb., 1987; Линней К. Философия ботаники. М., 1989; Jahn I. Grundzüge der Biologiegeschichte. Jena, 1990; Работнов Т. А. История фитоценологии. М., 1995; Stafleu F.А., Mennega Е.А. Taxonomie littérature: Supplement. Koenigstein. 1992- 2000. Vol. 1-6; Скворцов А. К. Систематика на пороге XXI в. Традиционные принципы и основы с точки зрения сегодняшнего дня // Журнал общей биологии. 2002. Т. 63. № 1; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen / Begr. Е. Strausburger. 35. Aufl. Hdlb.; В., 2002; Камелин Р. В. Лекции по систематике растений. Барнаул, 2004.
А. К. Сытин.