Брожение

БРОЖЕНИЕ, анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности. По сравнению с процессами, идущими в присутствии молекулярного кислорода, брожение - эволюционно более ранняя и энергетически менее выгодная форма извлечения энергии из питательных веществ. К брожению способны животные, растения и многие микроорганизмы (некоторые бактерии, микроскопические грибы, простейшие растут только за счёт энергии, получаемой при брожении). Брожению могут подвергаться спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины, но чаще всего углеводы (главным образом глюкоза). Начальные этапы распада глюкозы (смотри Гликолиз) представляют собой цепь последовательных реакций, приводящих к образованию пирувата (пировиноградной кислоты). Эти реакции одинаковы у всех организмов, и лишь различные пути превращения пирувата определяют природу конечного продукта. В присутствии кислорода пируват полностью окисляется до СО₂ и воды (смотри Дыхание), а в анаэробных условиях у разных организмов из него образуются спирты (в том числе этанол), органические кислоты (молочная, муравьиная, масляная, пропионовая и др.), ацетон и некоторые другие органические соединения, СО₂, в ряде случаев - молекулярный водород. В соответствии с образуемыми продуктами различают спиртовой, молочнокислый, маслянокислый и другие виды брожения. Все эти типы брожения свойственны различным группам организмов, многие из которых на этом основании получили свои названия (например, молочнокислые, пропионовокислые, маслянокислые бактерии).

Предположение о том, что превращение сахаров в этанол и СО₂ при спиртовом брожении происходит с участием дрожжей, было впервые высказано в 1-й половине 19 века. Биологическую природу брожения доказал Л. Пастер (1857 год), считавший, что процесс брожения присущ только целым живым клеткам микроорганизмов. В 1897 году Э. Бухнер показал, что сок, выделяемый из разрушенных клеток дрожжей, обладает способностью сбраживать глюкозу, установив тем самым и ферментативную природу брожения. Но только в 1940-е годы была полностью расшифрована последовательность химических реакций, лежащих в основе брожения.

Для организмов, обитающих в условиях низкого содержания кислорода или полного его отсутствия (например, клостридии, пропионовые бактерии), брожение - единственный источник получения энергии. Ряд организмов, в том числе многие дрожжи, энтеробактерии, легко переключаются с брожения на дыхание. Процессы брожения играют важную роль в круговороте веществ в природе. Так, благодаря маслянокислому брожению происходит разложение огромных количеств органических вещества на дне болот, в заболоченных почвах и илах. Некоторые типы брожения, вызываемые микроорганизмами, имеют практическое значение: спиртовое - в виноделии, пивоварении и получении топлива (топливный спирт), для изготовления кваса, хлебных заквасок и «жидких дрожжей» для хлебопечения; молочнокислое лежит в основе получения кисломолочных продуктов, молочной кислоты, квашения капусты, силосования кормов; пропионовокислое - в сыроделии, ацетонобутиловое - для получения растворителей и т. д. Смотри также статьи об отдельных типах брожения.

В связи с развитием биотехнологий, связанных с получением биогаза, весьма неудачно употребляется термин «метановое брожение». Метанобразующие бактерии, используемые для этих целей, никакого отношения к брожению не имеют; они лишь используют конечные продукты реакций брожения, осуществляемых другими микроорганизмами.