Детерминация (в эмбриологии)
ДЕТЕРМИНАЦИЯ в эмбриологии, определение (выбор) клеткой или участком зародыша направления своего развития, в результате чего формируются клетки того или иного типа дифференцировки или органы определённой структуры. В процессе развития многоклеточных организмов имеется более или менее продолжительный период до начала детерминации. Клетки зародыша на этом этапе обладают потенциальной способностью к образованию любых структур, присущих данному биологическому виду, и называются тотипотентными (эквипотентными). У некоторых групп животных (например, у круглых и кольчатых червей, моллюсков) детерминация наступает ещё на стадии зиготы или в период дробления яйцеклетки, у иглокожих, позвоночных, включая человека, а также у растений - существенно позднее. Непосредственно перед детерминацией материал зародыша проявляет особую чувствительность к факторам детерминации (период так называемой компетенции). Как правило, детерминация носит ступенчатый характер: прежде чем окончательно определить свой выбор, клетки проходят через состояние мультипотентности - сохранения ограниченной свободы выбора между несколькими дифференцированными состояниями. Мультипотентные клетки, присутствующие нередко в течение всего жизненного цикла, называются стволовыми клетками. Детерминация протекает в направлении от целого зародыша к его частям. Сначала детерминируются отдельные органы или части тела (глаз, конечность) и лишь затем составляющие их клетки. В некоторых случаях возможно изменение судьбы уже дифференцированных клеток (трансдетерминация).
Реклама
Детерминация опосредуется сложным набором взаимосвязанных факторов, относящихся к разным уровням организации зародыша. Опытами по удалению и перемещению частей зародыша было установлено, что направление детерминации связано с положением данной клетки или участка зародыша в целом развивающемся организме. При этом ранняя детерминация зависит от распределения компонентов цитоплазмы яйцеклетки и от структуры её поверхности (кортикального слоя). Более поздняя детерминация опосредуется межклеточными взаимодействиями, влиянием внеклеточного матрикса, свободно диффундирующими веществами (факторы эмбриональной индукции) и механическими напряжениями в эмбриональных тканях. Завершающие этапы детерминации связаны с активацией работы одних генов и подавлением активности других. В процессах детерминации ярко проявляется самоорганизация целого зародыша и его частей. Решение проблемы детерминации - одна из основных задач биологии развития и связанных с ней научных дисциплин.
Лит.: Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. 3-е изд. М., 2005; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2005. Т. 2; Gilbert S. F. Developmental biology. 8th ed. Sunderland, 2006.
Л. В. Белоусов.