Гистология

ГИСТОЛОГИЯ (от греческого ιστ?ς - ткань и ...логия), наука о тканях многоклеточных животных и человека. Изучением тканей растений занимается анатомия растений. Термин «гистология» введён немецким учёным К. Майером (1819). Гистологию  принято разделять на общую гистологию, исследующую принципы развития, строение и функции тканей, и частную гистологию, изучающую тканевые комплексы в составе органов. К специальным направлениям общей и частной гистологии относятся: гистофизиология - учение о тканях и образуемых ими внутренних средах при различных функциональных состояниях организма; гистохимия - раздел гистологии, занимающийся выяснением особенностей обмена веществ в разных тканях. Гистология  тесно связана с анатомией, цитологией и эмбриологией.

Основными объектами исследования в гистологии являются гистологические препараты, главным методом изучения тканей - микроскопия (световая, люминесцентная, фазово-контрастная, электронная и др.). Гистологические препараты готовят из живых или мёртвых (фиксированных) структур; они могут представлять собой взвесь клеток (например, клеток крови), мазок (например, костного мозга), отпечаток (например, печени, селезёнки), общий препарат органа (например, мягкая мозговая оболочка), тонкий срез ткани или органа. Классический объект исследования в гистологии - фиксированный и окрашенный срез ткани или органа, пригодный для изучения на протяжении многих десятков лет. Для изготовления препаратов, подлежащих изучению в электронном микроскопе, применяются специальные методы фиксации, заливки, получения сверхтонких срезов на специальном приборе - ультрамикротоме, снабжённом стеклянными ножами. Электронная микроскопия позволяет изучать субмикроскопическую структуру тканевых клеток, их морфологические контакты друг с другом и с межклеточными компонентами ткани. Всё более широкое применение находят методы гистохимии. С их помощью удаётся определить точную локализацию и количество различных веществ в тканях и межклеточном веществе. Обычными в гистохимии стали иммунологические методы, в которых используются флуоресцирующие или связанные с красителем антитела к определённому веществу. При исследованиях синтеза веществ широко применяется авторадиография с использованием специфических предшественников нуклеиновых кислот и белков. Для гистофизиологии характерны экспериментальные подходы к изучению свойств тканей: воспроизведение у подопытных животных процессов регенерации, воспаления, пересадки органов и их частей; стимуляция и торможение деятельности тканей путём влияний на нервную и эндокринную системы и т. д. При изучении развития и функций тканей используются тканевые культуры, а также трансплантаты тканей (смотри Культура клеток и тканей).

Становление и развитие гистологии. Становление гистологии как самостоятельной науки в 1820-х годах связано с развитием микроскопии. Методологической основой гистологии стала клеточная теория, окончательно обоснованная Т. Шванном и М. Шлейденом. В 1-й половине 19 века трудами Я. Пуркине, И. Мюллера, Ф. Генле, Р. Ремака и Н. М. Якубовича получены данные о микроскопическом строении органов разных животных. Обобщение этих сведений и собственные наблюдения позволили немецким гистологам Ф. Лейдигу (1853) и А. Кёлликеру (1855) создать классификацию тканей, сохранившуюся в общих чертах и по сей день. Ими выделены 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные (в широком смысле слова, т. е. включая кровь и лимфу, хрящевую и костную ткани), мышечные и нервные. Исследования 20 века подтвердили деление тканей на различные по структуре и функции типы и уточнили происхождение тканей из различных зародышевых листков в эмбриогенезе. Во 2-й половине 19 - начале 20 века выяснены важные черты строения эпителия (французский гистолог Э. Лагес, Л. Ранвье, российский гистолог С. Г. Часовников), соединительной ткани (немецкий исследователь В. Эбнер, И. И. Мечников, российский учёный Ф. Гойер), мышечной (немецкий гистолог М. Генденгайн и российский учёный А. И. Бабухин) и нервной тканей (К. Гольджи, испанский гистолог Р. Рамон-и-Кахаль, российские гистологи М. Д. Лавдовский, В. Я. Рубашкин, А. С. Догель). Развитию гистологии способствовали также крупные открытия в области цитологии: описание деления клетки (митоза) и органелл цитоплазмы (митохондрий и комплекса Гольджи), установление клеточной природы воспалительного процесса и многие другие. В работах Р. Ремака и Р. Вирхова было показано, что новые клетки образуются только в результате деления предшествующих. Важное значение для развития гистологии имела книга немецкого биолога О. Гертвига «Клетка и ткани» (т. 1-2, 1893-1898), в которой были обобщены многочисленные микроскопические исследования, позволившие сделать вывод об общебиологической значимости гистологии.

В начале 20 века А. А. Максимов создал оригинальную теорию гистогенетического единства тканей внутренней среды, получившую во 2-й половине 20 века многочисленные экспериментальные подтверждения. В 1940-е годы благодаря трудам А. А. Заварзина и его школы сложилось эволюционное направление в гистологии: была обоснована теория параллелизма тканевой эволюции, согласно которой ткани, выполняющие сходные функции в филогенетически неродственных группах, устроены однотипно благодаря сходству гистогенеза (процесса образования и развития тканей), и им свойственны сходные реакции на внешние воздействия. Крупный вклад в разработку проблем эволюционной гистологии внесла школа российского гистолога Н. Г. Хлопина. При исследовании ткани в культуре была отмечена устойчивость исходных свойств тканей к резким изменениям условий их существования (тканевые адаптации). Хлопин выяснил некоторые пути специализации тканей, происходящих из одних и тех же эмбриональных зачатков, предложил гистогенетическую классификацию тканей позвоночных на основе их филогенеза и онтогенеза. В 1950-е годы Г. К. Хрущов, обобщив данные частной гистологии, обосновал представление о тканевых структурно-функциональных единицах, специфичных для каждого органа. Множественность таких единиц (долек печени, нефронов почки, ворсинок-крипт кишечника и так далее) повышает надёжность органа, служит основой функциональных адаптаций. В конце 20 века этот принцип тканевой полимерности был развит во многих работах на примерах нервной системы, капиллярного русла кровеносных сосудов, воздухоносных путей, эпидермиса кожи. Одно из крупнейших достижений гистологии последних 50 лет связано со становлением иммунологии. Это направление во многом обязано работам Ф. Бёрнета, который обратил внимание на лимфоциты, как на основных участников иммунной реакции, определил особую роль тимуса и создал клонально-селекционную теорию иммунитета. Его идеи, развитые П. Медаваром и чешским исследователем М. Гашеком, помогли объяснить причину отторжения чужеродных тканей, а также то, что развитие иммунных реакций связано не только с микробными белками, но и с аномальными белками собственного организма.

В начале 1960-х годов французский учёный К. Леблон, обобщая исследования клеточных делений, разделил ткани взрослых животных по их способности к обновлению на три группы: неразмножающиеся, или статические, в которых с возрастом число клеток в клеточных популяциях уменьшается (например, нервные клетки); слаборазмножающиеся («растущие»), но способные сохранять постоянное число клеток (например, паренхима печени, в клетках которой митозов мало, но после её повреждения все гепатоциты могут войти в митотический цикл); интенсивно обновляющиеся с высоким уровнем митотической активности (например, эпителий кишечника, который обновляется в течение нескольких дней). В работах 1960-80-х годов было показано, что представление о кинетике клеточных популяций является неполным, поскольку при обновлении тканей исходят из расчётов интенсивности размножения диплоидных клеток. В последние 30 лет в различных тканях многих позвоночных и беспозвоночных животных были найдены полиплоидные клетки, свойственные подавляющему большинству растений, и показано, что умножение клеточных геномов (полиплоидия) может стимулировать рост, регенерацию и обновление тканей. Некоторые ткани (например, паренхима печени мыши или крысы, миокард млекопитающих) содержат в основном полиплоидные клетки.

Задачи и современное состояние гистологии. К основным задачам современной гистологии относится углублённое исследование гистогенеза и возрастных изменений свойств тканей, реактивности тканей при действии экстремальных факторов (функциональная перегрузка, радиация и др.), механизмов регенерации тканей, канцерогенеза, межклеточных отношений в ткани и между тканями в составе органов, клеточных механизмов нервной деятельности. Одна из актуальнейших задач гистологии - выяснение потенций стволовых клеток и возможности использования их пересадок при некоторых нервных, сердечнососудистых и других заболеваниях. Эти клетки способны к многократному делению и обеспечивают длительное устойчивое поддержание равновесия клеток в тканях. Кроме давно известного резерва стволовых клеток в эпителии кишечника и костном мозге, определены покоящиеся в норме малодифференцированные клетки в печени, мышцах и нервной системе. Выделены и сохранены в культуре клоны эмбриональных стволовых клеток, способных к превращению в разные ткани. Выявлены химические факторы согласования активности клеток при прямых их контактах или через межклеточную среду. Проводятся исследования тканеспецифических стволовых клеток взрослого организма. Выявление и стимуляция стволовых клеток - перспективный путь познания регенерации тканей. Актуальны также исследования утраты специализации некоторыми клетками, их вхождения в митотический цикл с последующей дифференцировкой в новом направлении и др. Существенная задача экспериментальной гистологии - получение в искусственной среде эквивалентов тканевых структурно-функциональных единиц и их трансплантация в поражённые ткани с целью восстановления последних (выращенные эквиваленты кожи уже используются для лечения ожогов). Важное направление гистологии связано с изучением запрограммированной гибели клеток - апоптоза, с которым, в свою очередь, связана инволюция временных зародышевых (провизорных) органов, удаление стареющих клеток в зрелых тканях и многих другое. В области межклеточных отношений обоснованы прямые взаимодействия клеток, дополняющие нервную и гормональную регуляцию органных функций. Одна из нерешённых и значимых задач изучения межклеточных взаимодействий - исследование клеточных и тканевых механизмов памяти и сознания человека.

Лит.: Хлопин Н. Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. М., 1946; Заварзин А. А. Избр. труды. М.; Л., 1950-1953. Т. 1-4; Хрущов Г. К., Бродский В. Я. Орган и клетка // Успехи современной биологии. 1961. Т. 52. Вып. 2; Хрущов Н. Г. Функциональная цитохимия рыхлой соединительной ткани. М., 1969; Фриденштейн А. Я., Лурия Е. А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М., 1980; Хэм А., Кормак Д. Гистология. М., 1982-1983. Т. 1-5; Терских В. В., Васильев А.В. Эпидермальные кератиноциты человека и животных. М., 1995; Быков В. Л. Частная гистология человека. 2-е изд. СПб., 1999; Заварзин А. А. (мл.). Сравнительная гистология. СПб., 2000; Гистология / Под редакцией Э. Г. Улумбекова, Ю. А. Челышева. 2-е изд. М., 2001; Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов. 5-е изд. М., 2004.