Изменчивость (в биологии)

ИЗМЕНЧИВОСТЬ в биологии, универсальное свойство биологических систем существовать в различных структурно-функциональных состояниях. Изменчивость  проявляется на всех уровнях организации жизни: молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, популяционно-видовом и экосистемном, включая биосферу. Выявляется изменчивость при сравнении различных биосистем, а также одной биосистемы в разное время или при изменении условий её существования. Исходной причиной всех видов изменчивости является изменчивость на молекулярно-генетическом уровне - изменчивость структуры и функций генетического материала или других макромолекул. Это приводит к изменчивости клеток и организмов, обеспечивающей изменчивость популяций и видов, которая, в свою очередь, вносит вклад в изменчивость экологических систем. Исторически особое внимание уделялось изменчивости организмов, которую, по характеру передачи потомкам, подразделяли на наследственную (или генотипическую) и ненаследственную (или модификационную) изменчивость.

Наследственная изменчивость в соответствии с обусловливающими её событиями подразделяется на комбинативную и мутационную. В основе комбинативной изменчивости лежит возникновение новых сочетаний, уже имеющихся у родителей аллелей генов. Комбинативная изменчивость обеспечивается особенностями поведения хромосом в мейозе, кроссинговером и другими механизмами рекомбинации, а также процессом оплодотворения. Мутационную изменчивость обычно рассматривают как качественные или количественные изменения генетического материала, возникающие спонтанно или под действием внешних факторов (смотри Мутация). Ненаследственная изменчивость представляет собой изменения признаков при постоянстве генотипа организма (смотри Модификации). Она может быть спонтанной, как показал Б. Л. Астауров (1927), или зависеть от действия на организм факторов внешней среды, обратимо (в онтогенезе) изменяющих экспрессию генов. При действии экстремальных факторов такие изменения могут становиться необратимыми (смотри Морфозы). Чаще всего рассматривают адаптивные модификации, представляющие собой адекватную реакцию организма (клетки) на изменения условий окружающей среды. Потенциально возможный размах модификационной изменчивости определяется генотипом (смотри Норма реакции).

Наследственная (преимущественно мутационная) изменчивость соответствует неопределённой (индивидуальной) изменчивости, а адаптивная модификационная изменчивость - определённой (групповой) изменчивости по Ч. Дарвину. В связи с этим часто рассматривают онтогенетическую изменчивость, которая проявляется в виде закономерных изменений организмов данного вида в ходе их индивидуального развития (онтогенеза). У многоклеточных этот тип изменчивости включает детерминацию и дифференцировку клеток в пределах одного организма. В основе онтогенетической изменчивости лежит регуляция действия определённых групп генов - их каскадное «включение-выключение», что роднит её с модификационной изменчивостью. В результате на каждой стадии развития организма (в каждом типе клеток) функционируют различные наборы элементов генома (генов). Онтогенетическая изменчивость может быть обусловлена также перестройками генетического материала и локальными мутационными событиями, как, например, при дифференцировке клеток иммунной системы животных. Выделяют также эпигенетическую (эпигеномную) изменчивость, которая в широком смысле связана с наследуемыми в ряду клеточных поколений изменениями экспрессии генов, без изменения нуклеотидной последовательности ДНК (теория эпигена предложена в 1975 российскими генетиками Р. Н. Чураевым и В. А. Ратнером). Такая изменчивость играет важную роль как составляющая онтогенетической изменчивости. Её механизм связан с модификацией (преимущественно метилированием) оснований ДНК или гистонов (ацетилирование, деацетилирование и т.д.) хроматина, с изменением регуляции экспрессии генов, изменением пространственной укладки белков без изменения их первичной структуры.

Наряду с приведённой классификацией типов изменчивости выделяют также изменчивость, основанную на механизмах поддержания стабильности воспроизведения генетического материала, и изменчивость, основанную на экспрессии генетической информации, к которым сводятся все перечисленные ранее типы изменчивости. Безотносительно к механизмам изменчивости говорят об изменчивости качественных (альтернативная, или прерывистая, изменчивость) и количественных (флюктуирующая, или непрерывная, изменчивость) признаков, изменчивости под действием годовой цикличности смены климата (сезонная изменчивость) и др. На внутривидовом уровне наследственная изменчивость реализуется в виде различий генофондов (генотипической структуры) популяций. Например, географическая изменчивость, обусловленная существованием популяций в разных условиях обитания. В этом случае межпопуляционные различия могут формироваться и за счёт модификационной изменчивости. В пределах одной популяции изменчивость проявляется в изменениях генофонда, численности, пространственной и возрастной структуры под действием внешних и внутренних факторов. Непрерывное, постепенное изменение признака в одном направлении внутри ареала популяции или вида называют клинальной изменчивостью. Кроме внутривидовой изменчивости, выделяют межвидовую изменчивость, которая отражает наличие особенностей, по которым различаются отдельные виды. На уровне экологических систем изменчивость проявляется в изменениях их биомассы, видовой и пищевой структуры под действием экологических факторов или в ходе сукцессии. В целом изменчивость является необходимым условием существования и развития живых систем. В частности, наследственная изменчивость представляет собой исходный материал для эволюционных преобразований и позволяет приспосабливаться популяциям к долгосрочным изменениям внешней среды в ряду поколений. Этот же тип изменчивости используется в селекции и биотехнологии для создания организмов с определёнными признаками или их сочетаниями. У человека и других организмов наследственная изменчивость в условиях ослабления естественного отбора является причиной накопления генетического груза, например наследственных заболеваний человека. Адаптивная модификационная изменчивость позволяет каждому организму адекватно реагировать на относительно кратковременные изменения внешней среды и максимально использовать свои ресурсы.

Лит.: Астауров Б. Л. Исследование наследственного изменения гальтеров у Drosophila melanogaster // Журнал экспериментальной биологии. 1927. Сер. А. Т. 3. Вып. 1/2; Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. М., 1989; он же. Роль генетических процессов в модификационной изменчивости. Пророчество Б. Л. Астаурова // Онтогенез. 2005. № 4; Чураев Р. Н. Об одной неканонической теории наследственности // Современные концепции эволюционной генетики. Новосиб., 1997. Ч. 2.