Кровь

КРОВЬ, жидкая ткань, циркулирующая в замкнутой кровеносной системе животных и человека; обеспечивает жизнедеятельность всех органов и тканей организма и выполнение ими различных физиологических функций; в ходе онтогенеза образуется из зародышевой соединительной ткани - мезенхимы. Наука о крови и кроветворении (гемопоэзе) называется гематологией. Функции крови многообразны: она переносит кислород (О₂) из лёгких в ткани и диоксид углерода (СО₂) от тканей к лёгким (дыхательная функция), осуществляет транспорт питательных веществ к месту их потребления (трофическая функция), а продукты обмена веществ - к органам выделения (экскреторная функция), доставляет гормоны, ферменты, медиаторы и другие биологически активные вещества от места их выработки к местам их активного действия (медиаторная функция). Наряду с лимфой и тканевой жидкостью, кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). Теплообмен крови, находящейся в кожных сосудах теплокровных, с окружающей средой способствует поддержанию оптимальной температуры тела (терморегуляторная функция). Важная роль принадлежит ей в защите организма от чужеродных веществ, патогенных микроорганизмов, стареющих и злокачественных клеток (смотри Иммунитет, Фагоцитоз). К защитной функции относится также свёртывание крови, благодаря чему при любом ранении образуется тромб, препятствующий кровотечению.

Только у немногих малоактивных животных кровь может переносить достаточное количество О₂ в растворённом состоянии без участия дыхательных пигментов. С появлением последних в ходе эволюции (в том числе гемоглобинов, хлорокруорина и гемоэритрина, содержащих ион железа) способность крови связывать О₂ и отдавать его тканям резко возрастает. Наиболее широко распространённые в живой природе красные пигменты (гемоглобины) находятся в эритроцитах ряда беспозвоночных, почти всех позвоночных. У беспозвоночных отношение массы жидкости, выполняющей функции крови, к массе тела значительно выше (до 20-30% массы тела), чем у позвоночных. Уменьшение объёма крови у последних (2-8% массы тела) объясняется замкнутой системой кровообращения и наличием дыхательных пигментов, эффективно связывающих О₂.

У млекопитающих животных и человека кровь представляет собой однородную красную жидкость; насыщенная О₂ артериальная кровь – алая, венозная – тёмно-вишнёвого цвета. Масса крови у взрослых людей составляет 6-8% массы тела, у новорождённых – до 10%. Объём циркулирующей крови человека увеличивается от 200-350 мл при рождении до 3,9 л у женщин и до 5,2 л у мужчин (в среднем). Увеличение объёма крови (гиперволемия) может быть следствием как нарастания количества клеток крови, так и увеличения объёма плазмы (например, после приёма большого количества жидкости), уменьшение (гиповолемия) – после кровопотери, повышенного потоотделения, обильной рвоты, частой диареи. Стабилизации объёма крови способствуют секреция желёз желудка (около 2 л/сут), почек и др. Около 80% всей крови циркулирует по кровеносным сосудам, совершая полный оборот в теле взрослого человека за 50 секунд. Меньшая часть (около 20%) движется медленно, задерживаясь в сосудах кожи, печени, селезёнки, называемых депо крови. В капиллярах, сквозь стенки которых просачивается плазма крови, скорость движения крови не превышает 3 мм/с.

Компоненты крови человека. Кровь человека состоит из жидкой части – плазмы и находящихся в ней взвешенных клеток, или форменных элементов. Плазма крови соломенно-жёлтого цвета, составляет 46-65% объёма крови. Окраска обусловлена присутствием в плазме в основном каротиноидов и билирубина. Плазма содержит около 90% воды (поступает главным образом из желудочно-кишечного тракта и почек) и около 7% различных белков – альбуминов (на их долю приходится более 50% всех белков плазмы) и глобулинов (в их числе факторы и ингибиторы свёртывания крови, белки системы комплемента, ферменты, липо- и гликопротеины, церулоплазмин, трансферрин). В плазме находятся также углеводы (преимущественно глюкоза), гормоны, витамины, холестерин (обычно связан с липопротеинами), минеральные вещества, растворённые газы, различные метаболиты и др. На долю катионов (Nа⁺, К⁺, Ca²⁺, Mg²⁺) и анионов (Cl^–, НРО^2–₄, НСО^–₃) приходится около 0,9% объёма крови. Кислотно-щелочное равновесие крови поддерживается на уровне pH 7,4 для артериальной крови и 7,34 – для венозной крови. У человека даже небольшой ацидоз (pH < 6,95) вызывает коматозное состояние или приводит к летальному исходу. При алкалозе (pH до 7,7) возникают судороги. Существуют эффективные системы, способные обеспечить выведение или нейтрализацию ионов Н+ при их избытке или задержку ионов Н+ при их недостатке. К таким системам относятся буферные системы крови, дыхательная (лёгкие) и выделительная (почки) системы. Свойства буферных систем зависят от присутствия солей слабых кислот (главным образом угольной), а также гемоглобина (он диссоциирует как слабая кислота), низкомолекулярных органических кислот и фосфорной кислоты. Для поддержания постоянства pH плазмы наибольшее значение имеет угольная кислота (бикарбонатная буферная система), а pH цельной крови – белки (прежде всего гемоглобины, обеспечивающие около 75% всей буферности).

Осмотическое давление плазмы крови определяется суммой всех её составляющих – молекул, ионов, коллоидных частиц. Оно поддерживается физиологическими механизмами на постоянном уровне, что важно для нормального функционирования всех тканей организма. В основном осмотическое давление зависит от содержания в крови хлорида натрия и других низкомолекулярных веществ, а также белков, главным образом альбуминов, которые с трудом проникают через эндотелий капилляров. Зависимое от белка осмотическое давление называют коллоидно-осмотическим, или онкотическим. Оно составляет всего около 0,5% величины осмотического давления и определяет степень задержки воды в сосудистом русле (гидремия), темп мочеобразования и всасывания воды в кишечнике. Белки придают крови определённую вязкость, замедляющую скорость её движения по сосудам. Вязкость плазмы крови 1,7-2,2 Па-с, цельной крови – 4,5-5,0 Па-с; первая увеличивается при обильном потоотделении, повышенном содержании эритроцитов в единице объёма периферической крови (эритроцитозе), вторая прямо пропорциональна количеству эритроцитов. Плотность плазмы 1,024-1,030 г/мл (зависит в основном от содержания белков), цельной крови -1,050-1,060 г/мл (зависит главным образом от содержания в ней эритроцитов, белков и липидов). Обмен веществами между плазмой и клетками тканей происходит через межклеточную жидкость. Плазму после удаления из неё одного из факторов свёртывания крови – фибриногена называют сывороткой крови.

Клетки крови – эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Наиболее многочисленная фракция клеток крови – эритроциты (красные кровяные тельца); они двояковогнутой дисковидной формы и не имеют ядра. Общая поверхность всех эритроцитов крови около 300 м², что в 200 раз превышает поверхность тела. Основная их функция – участие в транспорте газов. Важнейшая роль в этом процессе принадлежит присутствующим в этих клетках гемоглобинам и ферменту карбоангидразе, обеспечивающему в основном транспорт СО₂. Эритроциты являются также носителями групповых и резус-антигенов (смотри Группы крови, Резус-фактор). Форма эритроцитов может изменяться благодаря эластичности их мембраны, что позволяет им проходить через капилляры, большинство которых имеют диаметр 5 мкм. У человека в 1 мм³ крови содержится 4,5-5,5 миллионов эритроцитов (у мужчин немного больше, чем у женщин); общее их количество в крови – до 25-10¹². Кроме того, в крови присутствуют незрелые эритроциты – ретикулоциты; в норме они составляют 0,2-1,2% общего количества эритроцитов. Эритроциты разрушаются преимущественно в селезёнке, которую называют «кладбищем эритроцитов», а также в костном мозге и в печени.

Лейкоциты, или белые кровяные клетки, представлены гранулоцитами (базофилы, нейтрофилы, эозинофилы) и агранулоцитами (лимфоциты, моноциты). Они, в отличие от эритроцитов, более крупные, бесцветные, содержат ядро и присутствуют в крови в количестве 6-9 тысяч в 1 мм³ крови. Лейкоциты выполняют защитную функцию, обеспечивая фагоцитоз микробов, продуктов распада клеток, а также участвуют в формировании иммунитета. Они обладают амёбовидным движением, что позволяет им проходить между клетками эндотелия капилляров в окружающие ткани; особенно активны нейтрофилы и моноциты, проявляющие наибольшую способность к фагоцитозу. Лимфоциты (основной типы – В- и Т-лимфоциты) занимают особое место в системе крови. Их рассматривают как центральное звено в специфических иммунологических реакциях (смотри Иммуноциты), как предшественников плазматических клеток, вырабатывающих антитела, и как носителей иммунологической памяти (В- и Т-лимфоциты памяти).

Тромбоциты (кровяные пластинки) имеют диаметр около 4 мкм; в 1 мкл крови присутствует 180-320 тысяч этих клеток. Они содержат 11 факторов свёртывания крови, ферменты гликолиза, АТФ и ряд других соединений. Проявляют способность к адгезии – прилипанию к клеткам эндотелия в местах повреждения стенки сосуда и необходимы для запуска процесса свёртывания крови.

Отношение массы клеток крови к общей массе крови у взрослого человека составляет 35-54%, у детей – 55%. Клеточный состав крови и кроветворных органов, в которых протекает процесс постепенного образования зрелых клеток крови из «родоначальных» элементов – кроветворных стволовых клеток (около 30 тысяч, преимущественно в костном мозге), в здоровом организме представляет собой систему, находящуюся в динамическом равновесии: непрерывно происходящее разрушение «состарившихся» клеток крови уравновешивается образованием новых в кроветворных органах. Внутриутробное кроветворение у человека начинается в желточном мешке эмбриона в конце 2-й недели после зачатия одновременно с развитием сосудов. С 4-5-й недели беременности и до родов оно происходит в печени. С 4-го до 6-го месяца развития плода имеет место также в селезёнке. Костномозговое кроветворение формируется на 14-16-й недели беременности. У взрослого человека к кроветворным органам, наряду с костным мозгом (главным органом кроветворения), относятся селезёнка, тимус, лимфатические узлы, пейеровы бляшки тонкой кишки. Состав крови меняется при интенсивном пищеварении, сильном потоотделении, возбуждении, беременности и др.

Гемостаз. В комплексе реакций организма, направленных на остановку кровотечений и поддержание циркулирующей крови в жидком состоянии (гемостаз), принимают участие эндотелий сосудов, тромбоциты (сосудисто-тромбоцитарный гемостаз) и свёртывающая система крови (коагуляционный гемостаз). Нарушение гемостаза приводит либо к кровоточивости, либо к тромбозам. В норме свёртывающая система крови уравновешена противосвёртывающей системой крови, в которую входят естественные антикоагулянты (гепарин, антитромбины, протеины С, Б и др.), фибринолитическая система (плазмин, урокиназа и другие активаторы плазминогена), а также простациклин, салицилаты и другие дезагреганты, уменьшающие адгезию тромбоцитов. Противосвёртывающая система предотвращает тромбоз неповреждённых сосудов, ограничивает распространение тромба и способствует его растворению после восстановления целостности сосуда. Возрастная депрессия фибринолиза начинается с 45-50 лет, она усиливается гипокинезией (ограниченностью движения), свойственной пожилым людям.

Болезни крови обусловлены как патологией клеток крови, так и нарушениями в составе плазмы. К первой группе болезней относятся гемобластозы, среди которых выделяют лейкозы и гематосаркомы, или злокачественные лилфомы, ко второй группе – некоторые анемии и геморрагические диатезы. Значительно чаще встречаются реактивные изменения крови (её клеток и плазмы) в ответ на заболевания внутренних органов или на изменения внешних условий. Снижение уровня эритроцитов и гемоглобина служит симптомом анемии, повышение их уровня наблюдается при лёгочной и сердечной недостаточности, эритроцитозе, а также при перенапряжении (так называемый стресс-эритроцитоз) и др. Снижение содержания тромбоцитов отмечается при инфекционном мононуклеозе и других вирусных инфекциях, при диссеминированном (рассеянном) внутрисосудистом свёртывании крови (ДВС-синдром) вследствие повышенного захвата тромбоцитов в микрососудах, при лучевой болезни, иммунотромбоцитопении – снижении уровня тромбоцитов, вызванном антителами против собственных тромбоцитов, значительное повышение их уровня – при метастазах в костный мозг, при гипернефроме, в развёрнутой стадии хронического миелолейкоза. Умеренное увеличение тромбоцитов наблюдается при физических и психических перегрузках (так называемый стресс-тромбоцитоз), бактериальных инфекциях, токсикозе беременных и в послеродовом периоде. Активация свёртывающей системы крови без тромбообразования (гиперкоагуляционный синдром) возникает при травмах, инфекциях, опухолях. Умеренный лейкоцитоз (10-15·10⁹/л) обычно указывает на воспалительный процесс – пневмонию, острый аппендицит, холецистит и др., более выраженный – на миелолейкоз, сепсис, а также на описторхоз, коклюш. Уменьшение количества лейкоцитов характерно для острых вирусных инфекций, туберкулёза.

Количественный и качественный анализ крови имеет важное значение при диагностике различных заболеваний, трансплантации органов и тканей, в судебно-медицинской экспертизе (установление видовой, групповой, половой и возрастной принадлежности крови, давности образования её следов, решение вопросов о спорном отцовстве и др.).

В связи с возрастающей нехваткой донорской крови перед гематологами стоит задача получения более эффективных кровезаменителей. Созданы растворы синтетического гемоглобина (опытные образцы проходят клинические испытания), используется эмульсия перфторуглерода (перфторан, оксинетит и др.), обладающая высокой способностью к переносу О₂. Получены образцы гемальбумина (соединение альбумина с гемом), осуществляющего транспорт О₂, так называемой универсальной крови, в которой эритроциты лишены групповых и резусных антигенов.

Смотри также Кровообращение, Эритроциты, Лейкоциты, Тромбоциты.

Лит.: Мачабели М. С. Система свертывания крови. Тб., 1961; Генетика в гематологии. Л., 1967; Кассирский И. А., Алексеев Г. А. Клиническая гематология. 4-е изд. М., 1970; Воробьев А. И., Бриллиант М. Д., Андреева Н. Е. Патология иммунных комплексов при гемобластозах // Терапевтический архив. 1979. №9; Фриденштейн А. Я., Лурия Е. А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М., 1980; Воробьев А. И. и др. Острая массивная кровопотеря. М., 2001; Руководство по общей и клинической трансфузиологии. СПб., 2003; Руководство по гематологии. 4-е изд. М., 2007; Баркаган З. С., Момот А. П. Диагностика и контролируемая терапия нарушений гемостаза. 3-е изд. М., 2008.