Выделение

ВЫДЕЛЕНИЕ (экскреция), освобождение организма от конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, солей и биологически активных соединений, чужеродных и токсических веществ, поступивших с пищей или образовавшихся в организме. Продукты выделения могут быть газообразными, жидкими и твёрдыми. Конечными продуктами обмена органических веществ являются аммиак, мочевина, мочевая кислота, аллантоин и другие соединения.

Выделение у животных. В зависимости от основных конечных продуктов азотистого обмена выделяют несколько групп животных. Если это аммиак, их называют аммониотелическими; среди них - пресноводные и морские беспозвоночные, в том числе водные насекомые, костистые рыбы, личинки и постоянно живущие в воде земноводные. К числу уреотелических животных, выделяющих мочевину, относятся наземные планарии, хрящевые рыбы, взрослые земноводные, млекопитающие. Урикотелические животные выделяют мочевую кислоту (наземные брюхоногие моллюски и насекомые, пресмыкающиеся, птицы), гуанотелические - гуанин (скорпионы, пауки). У земноводных и пресмыкающихся наблюдаются переходы между аммониотелией, уреотелией и урикотелией; особенности и соотношения конечных продуктов азотистого обмена имеют приспособительное значение: у форм, нуждающихся в экономном расходовании воды, образуется мочевая кислота и её слаборастворимые соли, что способствует сокращению количества выделяемой при экскреции воды. При потреблении избытка солей, пищевых веществ, а также при нарушении обмена веществ и его регуляции в крови может повышаться концентрация неорганических или органических веществ (например, глюкозы при сахарном диабете, аминокислот), которые выводятся органами выделения.

У многих беспозвоночных выделение происходит диффузно, через поверхность тела. У большинства животных есть специальные органы выделения (смотри Выделительная система). Так, в процессах выделения у позвоночных участвуют почки, лёгкие или жабры, железы желудочно-кишечного тракта, кожа, потовые и солевые железы (носовые, ректальные и др.); у разных беспозвоночных - протонефридии, метанефридии, боянусов орган (у пластинчатожаберных моллюсков), антеннальные и максиллярные железы (у ракообразных), мальпигиевы канальцы (у насекомых), сократительные вакуоли (у простейших) и некоторые др. Ряд животных (нематоды, ракообразные, паукообразные, многоножки, насекомые, некоторые пресмыкающиеся и др.) могут откладывать продукты обмена и соли в так называемых органах накопления или в покровных тканях, которые сбрасываются во время линьки. Своеобразный тип выделения связан с отложением труднорастворимых продуктов выделения (в том числе мочевой кислоты) в специальных клетках - «почках накопления» нематод, хлорагогенных клетках дождевых червей, в межуточной ткани пауков, в жировом теле насекомых и многоножек, в печёночных выростах мокриц, что способствует экономному расходованию воды. У водных животных в выделении участвуют жабры, слизистые оболочки и покровы тела, через которые происходит диффузия некоторых веществ в окружающую среду, их секреция в составе слизи. В ряде случаев в выделение участвуют экскретофоры - клетки, накапливающие экскреты и выбрасывающие их, например, в просвет кишечника (у ложноскорпионов, восьмилучевых кораллов и др.).

У позвоночных выделение диоксида углерода и других газообразных веществ происходит через лёгкие или жабры; вода, соли и продукты азотистого обмена в основном удаляются органами выделения, например, почками, избыток солей натрия у морских птиц и морских пресмыкающихся - солевыми железами, у костистых рыб - хлоридными клетками в жабрах, у хрящевых - ректальной железой. У млекопитающих вода и некоторые соли выделяются потовыми железами. У человека почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ из организма, кишечник - остатки неиспользованных компонентов пищи, поступивших в желудочно-кишечный тракт секретов желёз, слущившиеся клетки (выводятся с калом). У человека массой 70 кг при нормальном пищевом режиме за сутки лёгкие удаляют около 400 л диоксида углерода; почки выделяют в сутки 21 г мочевины, 0,63 г мочевой кислоты, 0,56 г гиппуровой кислоты, 1,05 г креатинина; с мочой выводятся минеральные и органические кислоты. Выделение воды с мочой составляет в среднем 1,2 л, с потом - 0,5 л, с калом - 0,1 л, значительные количества воды испаряются с поверхности тела, часть паров воды удаляется с выдыхаемым воздухом лёгкими; общее количество азота, экскретируемого с мочой, 11 г, с калом - 1,7 г, с потом - 1 г.

Регуляция процесса выделения происходит при участии нервной системы, желёз внутренней секреции, аутакоидов. Один и тот же гормон у разных животных одинаково влияет на проницаемость клеток для воды и на транспорт ионов и обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организмов, их гомеостаз. Например, у бесхвостых амфибий альдостерон стимулирует всасывание ионов Na⁺ клетками кожи из пресной воды, клетками толстой кишки из её содержимого, клетками почечных канальцев и мочевого пузыря из находящейся в их просвете жидкости. Аргинин-вазотоцин во всех этих органах увеличивает проницаемость для воды и её всасывание в кровь. Адекватность деятельности органов выделения оценивают по сопоставлению потребления и выведения веществ, их концентрации в сыворотке крови. Для исследования выделения определяют объём, физико-химические особенности выделяемых жидкостей, проводят изучение баланса по соотношению потребления и выделения. Смотри также Водно-солевой обмен, Газообмен, Потоотделение.

Лит.: Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин Дж. Физиология животных: механизмы и адаптация. М., 1992. Т. 2; Физиология водно-солевого обмена и почки. СПб., 1993; Вандер А. Физиология почек. СПб., 2000; Фролов Б. А. Физиология и патология обмена натрия и воды в организме. М., 2004.