Зародышевое развитие

ЗАРОДЫШЕВОЕ РАЗВИТИЕ (эмбриональное развитие), развитие организма животного, происходящее внутри яйцевых оболочек или в стенке матки материнского организма (у млекопитающих, в том числе у человека, и некоторых беспозвоночных - онихофор). Зародышевому развитию предшествует так называемое предзародышевое развитие, связаннное с формированием мужских и женских половых клеток вплоть до их созревания (смотри Гаметогенез). Начальный момент зародышевого развития - оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом или её активация без участия сперматозоида. Вслед за оплодотворением начинается дробление яйцеклетки, в результате которого формируется многоклеточный зародыш (бластула), по объёму равный яйцеклетке до начала дробления. В период дробления или после его завершения происходит активация генов зародыша, которые в течение некоторого времени после оплодотворения находились в неактивном состоянии. По завершении дробления наступает период активных перемещений клеток и целых клеточных пластов (гаструляция), в результате чего эмбрионы всех животных (кроме губок) расчленяются на зародышевые листки. При гаструляции формируются, по крайней мере, два зародышевых листка: наружный (эктодерма) и внутренний (энтодерма), а первичная полость тела (бластоцель) в значительной мере вытесняется полостью эмбрионального кишечника (гастроцелем). Из наружного листка в ходе дальнейшего развития формируются покровы тела, нервная система и органы чувств, а из внутреннего - кишечник с его производными (железы пищеварительного тракта, у позвоночных также лёгкие). Кроме того, большинство животных (по некоторым представлениям, все животные, кроме губок) обладают ещё и средним зародышевым листком (мезодермой), способы закладки которого весьма различны. У низших вторичноротых животных (иглокожие, полухордовые и др.) мезодерма образуется в процессе гаструляции из части материала так называемой первичной кишки (энтероцельная закладка мезодермы), а у многих первичноротых (кольчатые черви, моллюски) - из отдельных клеток (телобластов), погрузившихся в первичную полость зародыша независимо от гаструляции (телобластическая закладка мезодермы). Из этих двух основных способов закладки мезодермы в процессе эволюции произошли более сложные, свойственные, например, членистоногим и позвоночным. Мезодерма выстилает вторичную полость тела (целом). Из неё развиваются мышцы, внутренний скелет, кровеносная, выделительная и половая системы. В период гаструляции зародыши представляют собой целостные системы, отдельные части которых взаимодействуют между собой. По завершении гаструляции закладки отдельных органов образуют относительно независимые друг от друга подсистемы. У позвоночных первым по времени закладки органом является центральная нервная система (ЦНС), которая затем разделяется на туловищную и головную части - будущие спинной и головной мозг (смотри Нейруляция). ЦНС возникает в результате так называемой первичной эмбриональной индукции – воздействия эмбриональной хорды на эктодерму. В ходе дальнейшего развития органов между их частями продолжаются индукционные взаимодействия (так называемые вторичные индукции). Например, при развитии глаза хрусталик формируется под индукционным воздействием так называемой глазной чаши, из которой развивается сетчатка. Если в состав органа входят как эпителиальные клеточные пласты, так и свободноподвижные мезенхимные клетки (зачатки конечностей, желёз пищеварительный системы, волос, зубов и др.), то важнейшее значение для их полноценного развития имеют взаимодействия эпителия с мезенхимой. При этом происходят направленные, взаимосогласованные движения, как отдельных клеток, так и обширных клеточных групп. Функциональные связи между органами образуются в процессе направленного роста нервных волокон (аксонов) в сторону строго определённых клеток-мишеней. Движения клеток и рост аксонов завершаются установлением, так называемых избирательных контактов между клетками или между нервными окончаниями и определяются химическими и механическими факторами, а в некоторых случаях электрическими полями. Химические факторы действуют по механизму хемотаксиса - создания градиентов концентрации определённых веществ, привлекающих или отталкивающих растущие аксоны. Механические факторы связаны с образованием микроструктур субстрата (как правило, внеклеточного матрикса), по которому двигаются клетки. Установление избирательных контактов осуществляется специальными молекулярными факторами (так называемыми молекулами клеточной адгезии).

Одновременно с развитием органов происходит дифференцировка входящих в их состав клеток. У зародышей высших животных насчитывается более 200 различных типов дифференцированных клеток (не считая клеток иммунной системы, продуцирующих антитела, которые представлены миллионами типов). Дифференцировка клеток связана с включением или же, напротив, подавлением активности обширных групп генов. Эти процессы управляются химическими и физическими сигналами, поступающими в данную клетку от других клеток зародыша, от внеклеточного матрикса, а в некоторых случаях из внешней среды.

У многих зародышей, в яйцеклетках которых содержится большое количество желтка, а также у всех животных, размножающихся в наземной среде, с самого начала развития происходит разделение на собственно зародышевую часть, которая даёт начало будущему организму, и внезародышевые части. У высших позвоночных (амниоты) внезародышевые части представлены зародышевыми оболочками.

Несмотря на то, что развитие разных групп животных сильно различается между собой, прослеживаются важные общие закономерности. Первая из них была отмечена К. М. Бэром, установившим закон зародышевого сходства, согласно которому в ходе зародышевого развития сначала проявляются черты самых крупных (тип), а затем всё более мелких (класс, семейство и т.д.) систематических групп.

Этот закон не распространяется, однако, на самые ранние стадии развития, которые могут различаться между собой больше, чем поздние. Так, у позвоночных наиболее сходны между собой зародыши на стадии, наступающей после формирования ЦНС. Другой общей закономерностью, практически не имеющей исключений, является закон Дриша - судьба части зародыша есть функция её положения в целом. Однако факторы, лежащие в основе этого закона, продолжают оставаться предметом дискуссий. Большой прогресс достигнут в изучении места и времени экспрессии различных групп генов, а также межклеточных сигналов по ходу развития зародышей. Оказалось, что набор активных генов и межклеточных сигналов у самых разных классов животных (например, у насекомых и земноводных), а также у одного и того же вида на разных стадиях развития весьма консервативен. При этом гомологичные группы генов у зародышей разных видов насекомых экспрессируются на брюшной стороне тела, а у зародышей позвоночных - на спинной. Аналогично, одни и те же группы генов участвуют в первичной эмбриональной индукции, в развитии конечности и других закладок. Выяснение общих законов зародышевого развития - важнейшая проблема биологии развития. Прогресс в этой области знаний актуален и для решения прикладных задач биотехнологии, прежде всего для создания искусственных тканей и органов, используемых в медицине.

Лит. : Корочкин Л. И. Биология индивидуального развития (генетический аспект). М., 2002; Дондуа А. К. Биология развития. СПб., 2004-2005. Т. 1-2; Gilbert S. F. Developmental biology. Sunderland, 2005; Белоусов Л. В. Основы общей эмбриологии. М., 2005.

Л. В. Белоусов.