Земноводные

ЗЕМНОВОДНЫЕ, амфибии (Amphibia), класс наземных позвоночных (тетрапод). Занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными. Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 миллионов лет назад). Самое древнее земноводное - ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек.

В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных - стегоцефалов, которые разделились на 2 основные эволюционные ствола - лабиринтодонтов и лепоспондилов, различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу лиссамфибий, Lissamphibia) - от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов - остаётся дискуссионным. Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: бесхвостые земноводные, безногие земноводные и хвостатые земноводные. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых - из ранней и средней юры.

Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.

Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, Sminthillus limbatus) до 150 см и более (исполинские саламандры). Окраска разнообразная. Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов. Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с 1 позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.

Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой. Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой. Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.

Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных - лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких СО₂. Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у безлёгочных саламандр лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз. Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.

Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, Капа cancrivora) приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.

Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды - живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы боковой линии (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём метаморфоза. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, Eleutherodactylus), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например, амбистома мексиканская (Ambystoma теxicanum), альпийский тритон (Triturus alrestris), способны размножаться на стадии личинки (неотения).

Взрослые земноводные - хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные - важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных). В ряде стран некоторые виды земноводных употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных - классические лабораторные животные.

Лит.: Noble G. К. The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962; Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974-1976. Vol. 1-3; Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977; Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся; Duellman W. Е., Trueb L. Biology of Amphibians. N. Y., 1986; Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1; Zug G. R., Vitt L.J., Caldwell J. Р. Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001; Herpetology. Upper Saddle River, 2004.