Биопотенциалы

БИОПОТЕНЦИАЛЫ (биологические потенциалы), электрические потенциалы, существующие во всех живых клетках. Образуются в результате разделения электрических зарядов на клеточной мембране, так как основу мембраны составляют фосфолипиды, препятствующие свободной диффузии ионов. Концентрация ионов калия внутри нервной или мышечной клетки примерно в 50 раз выше, чем снаружи. Напротив, внеклеточная жидкость содержит намного больше ионов натрия, кальция и хлора. Ионная асимметрия поддерживается благодаря наличию в мембране двух типов белковых включений: каналов, через которые определённые типы ионов могут перемещаться путём диффузии в соответствии с концентрационным градиентом, и ионных насосов, которые при определённых энергетических затратах переносят ионы против концентрационного градиента. Таким образом, создаётся и поддерживается разность потенциалов между внутренней (заряжена отрицательно) и наружной (заряжена положительно) поверхностями мембраны клетки, т. е. мембранный потенциал, амплитуда которого обычно составляет от -50 до -90 мВ. Такое равновесное состояние называют также потенциалом покоя, в отличие от относительно кратковременных колебаний уровня потенциала, возникающих вследствие изменения проницаемости ионных каналов, что влечёт за собой увеличение (или уменьшение) потока определённых ионов через мембрану.

Реклама

Переход ионных каналов из закрытого в открытое состояние управляется изменениями мембранного потенциала или химическими веществами, в том числе медиаторами. Так, ацетилхолин открывает для катионов специфические ионные каналы в мембране мышечной клетки - холинорецепторы, вследствие чего уменьшается разность потенциалов (деполяризация мембраны). Быстрое колебание мембранного потенциала называют возбуждающим потенциалом. Если эта деполяризация достигает определённого порога, то потенциалзависимые натриевые каналы на короткое время переходят в открытое состояние, порождая потенциал действия, достигающий значений от -90 до -120 мВ. Продолжительность его действия мала (около 1,5 мс), т.к. вместе с натриевыми открываются потенциалзависимые калиевые каналы, что ведёт к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала (реполяризации), и клетка вновь становится способной генерировать потенциал действия в ответ на деполяризующий сигнал. Таким образом, потенциал действия способен быстро и без потери амплитуды распространяться вдоль мышечных волокон или аксонов нервных клеток, тем самым запуская мышечное сокращение или осуществляя передачу сигналов по нерву. В волокнах сердечной мышцы длительность потенциала действия достигает 90-600 мс, в его генерации принимают участие также потенциалзависимые кальциевые каналы. Это является непременным условием синхронной и ритмичной сократительной деятельности клеток миокарда, обеспечивающей насосную функцию сердца. Если медиатор управляет открытием калиевых или хлорных каналов для ионов К+ и Cl-, то происходит гиперполяризация клетки. Амплитуда мембранного потенциала кратковременно увеличивается, т. е. появляются тормозные сигналы, приводящие к снижению возбудимости клетки. Изменения мембранного потенциала могут вызываться также путём активации каналов механическими воздействиями, фотонами света, изменениями температуры, сдвигами pH внеклеточной жидкости. В клетках, мембрана которых снабжена чувствительными к подобным воздействиям каналами, возникают потенциалы, дающие начало специфическим ощущениям (слух, вкус, зрение, осязание, боль, определение положения тела и его частей в пространстве, восприятие тепла и холода). Неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны определяет природу биопотенциала и в растительных клетках. Возникновение медленно изменяющихся биопотенциалов в клетках растений в большей мере определяется ионами кальция или хлора.

Биопотенциалы могут быть измерены в эксперименте внутриклеточными микроэлектродами. Результаты таких измерений используются при исследовании разнообразных физиологических функций. С помощью поверхностных электродов вне клетки могут регистрироваться суммарные изменения биопотенциалов большого числа активных в данный момент клеток (целых нервов, мышц, мозга и тому подобное). Измерения биопотенциалов имеют важное диагностическое значение. Так, электромиограмма представляет собой результат сложения потенциалов действия множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма - суммирует колебания биопотенциалов мышечных клеток сердца; электроэнцефалограмма - биопотенциалов структур мозга; электроретинограмма даёт представление о работе сетчатки глаза. Смотри также Биологические мембраны, Ионные каналы, Ионные насосы.

Лит.: Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран. М., 1975; Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980; Костюк П. Г., Крышталъ О. А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М., 1981; Hille В. Ion channels of excitable membranes. 3rd ed. Sunderland, 2001; От нейрона к мозгу. М., 2003.

Л. Г. Магазаник.