Биопотенциалы

БИОПОТЕНЦИАЛЫ (биологические потенциалы), электрические потенциалы, существующие во всех живых клетках. Образуются в результате разделения электрических зарядов на клеточной мембране, так как основу мембраны составляют фосфолипиды, препятствующие свободной диффузии ионов. Концентрация ионов калия внутри нервной или мышечной клетки примерно в 50 раз выше, чем снаружи. Напротив, внеклеточная жидкость содержит намного больше ионов натрия, кальция и хлора. Ионная асимметрия поддерживается благодаря наличию в мембране двух типов белковых включений: каналов, через которые определённые типы ионов могут перемещаться путём диффузии в соответствии с концентрационным градиентом, и ионных насосов, которые при определённых энергетических затратах переносят ионы против концентрационного градиента. Таким образом, создаётся и поддерживается разность потенциалов между внутренней (заряжена отрицательно) и наружной (заряжена положительно) поверхностями мембраны клетки, т. е. мембранный потенциал, амплитуда которого обычно составляет от -50 до -90 мВ. Такое равновесное состояние называют также потенциалом покоя, в отличие от относительно кратковременных колебаний уровня потенциала, возникающих вследствие изменения проницаемости ионных каналов, что влечёт за собой увеличение (или уменьшение) потока определённых ионов через мембрану.

Переход ионных каналов из закрытого в открытое состояние управляется изменениями мембранного потенциала или химическими веществами, в том числе медиаторами. Так, ацетилхолин открывает для катионов специфические ионные каналы в мембране мышечной клетки - холинорецепторы, вследствие чего уменьшается разность потенциалов (деполяризация мембраны). Быстрое колебание мембранного потенциала называют возбуждающим потенциалом. Если эта деполяризация достигает определённого порога, то потенциалзависимые натриевые каналы на короткое время переходят в открытое состояние, порождая потенциал действия, достигающий значений от -90 до -120 мВ. Продолжительность его действия мала (около 1,5 мс), т.к. вместе с натриевыми открываются потенциалзависимые калиевые каналы, что ведёт к восстановлению исходного уровня мембранного потенциала (реполяризации), и клетка вновь становится способной генерировать потенциал действия в ответ на деполяризующий сигнал. Таким образом, потенциал действия способен быстро и без потери амплитуды распространяться вдоль мышечных волокон или аксонов нервных клеток, тем самым запуская мышечное сокращение или осуществляя передачу сигналов по нерву. В волокнах сердечной мышцы длительность потенциала действия достигает 90-600 мс, в его генерации принимают участие также потенциалзависимые кальциевые каналы. Это является непременным условием синхронной и ритмичной сократительной деятельности клеток миокарда, обеспечивающей насосную функцию сердца. Если медиатор управляет открытием калиевых или хлорных каналов для ионов К⁺ и Cl^-, то происходит гиперполяризация клетки. Амплитуда мембранного потенциала кратковременно увеличивается, т. е. появляются тормозные сигналы, приводящие к снижению возбудимости клетки. Изменения мембранного потенциала могут вызываться также путём активации каналов механическими воздействиями, фотонами света, изменениями температуры, сдвигами pH внеклеточной жидкости. В клетках, мембрана которых снабжена чувствительными к подобным воздействиям каналами, возникают потенциалы, дающие начало специфическим ощущениям (слух, вкус, зрение, осязание, боль, определение положения тела и его частей в пространстве, восприятие тепла и холода). Неравномерное распределение ионов по обе стороны клеточной мембраны определяет природу биопотенциала и в растительных клетках. Возникновение медленно изменяющихся биопотенциалов в клетках растений в большей мере определяется ионами кальция или хлора.

Биопотенциалы могут быть измерены в эксперименте внутриклеточными микроэлектродами. Результаты таких измерений используются при исследовании разнообразных физиологических функций. С помощью поверхностных электродов вне клетки могут регистрироваться суммарные изменения биопотенциалов большого числа активных в данный момент клеток (целых нервов, мышц, мозга и тому подобное). Измерения биопотенциалов имеют важное диагностическое значение. Так, электромиограмма представляет собой результат сложения потенциалов действия множества скелетных мышечных волокон; электрокардиограмма - суммирует колебания биопотенциалов мышечных клеток сердца; электроэнцефалограмма - биопотенциалов структур мозга; электроретинограмма даёт представление о работе сетчатки глаза. Смотри также Биологические мембраны, Ионные каналы, Ионные насосы.

Лит.: Ходоров Б. И. Общая физиология возбудимых мембран. М., 1975; Кэндел Э. Клеточные основы поведения. М., 1980; Костюк П. Г., Крышталъ О. А. Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М., 1981; Hille В. Ion channels of excitable membranes. 3rd ed. Sunderland, 2001; От нейрона к мозгу. М., 2003.