Животные

ЖИВОТНЫЕ (Animalia), сложная совокупность форм жизни, объединяемых такими признаками, как гетеротрофность - неспособность к самостоятельному первичному синтезу органических веществ (фото- и хемосинтезу), голозойный (фаготрофный) тип питания, разнообразные способы движения, наличие специальных органов (органелл у одноклеточных), воспринимающих и проводящих внешние раздражения (звук, свет, запах и др.), формирование сложных функциональных систем (пищеварительной, дыхательной, кровеносной и др.), отсутствие твёрдой клеточной стенки. В то же время отличия животных от других групп органического мира относительны. Например, грибы также являются гетеротрофами, некоторые из них - настоящие хищники; насекомоядные растения могут захватывать и переваривать животных; ряд растений способны к тем или иным формам движения; некоторые животные (кораллы, мшанки и др.) ведут неподвижный образ жизни (хотя у них подвижна личиночная стадия, выполняющая функцию расселения) и т. д.

Организмы, которые можно считать представителями животных, появились на Земле, вероятно, позднее бактерий, водорослей и грибов, около 1 миллиарда лет назад. Остатки многоклеточных животных с признаками разных групп двуслойных, червей присутствуют уже в докембрийских отложениях (650-600 миллионов лет назад). Представители большинства типов животных возникли в кембрии, с конца которого известны и примитивные позвоночные. Освоение суши животными началось в силуре (445-420 миллионов лет назад). Первые наземные позвоночные, архаичные земноводные, появились в конце девона (около 355 миллионов лет назад).

Система животных, уровни организации. Представления о положении животных в общей системе органического мира, таксономическом составе и отношениях с другими группами организмов, о содержании высших категорий зоологической систематики (царств, типов, классов) сильно менялись на протяжении истории биологии; особенно значительная перестройка взглядов на систему жизни и положение в ней животных последовала в результате использования методов молекулярной биологии в таксономии и филогенетике. Длительное время, начиная с Аристотеля, животные считались одним из двух царств органического мира (наряду с растениями). В начале 19 века самостоятельным царством стали считать также грибы. В 20 веке обособленное положение в органическом мире заняли безъядерные организмы - прокариоты, которые стали трактоваться как самостоятельное царство либо как категория ещё более высокого уровня, равноценная по таксономическому рангу всем остальным организмам - эукариотам, к которым относятся и животные. Появились варианты пятицарственных систем, в некоторых из них в самостоятельное царство выделены одноклеточные эукариоты - протисты, среди которых есть как животные, так и растительные организмы. К настоящему времени предложено множество вариантов многоцарственных систем органического мира, в которых организмы с признаками животных входят в состав 5-8 и даже более царств (среди многоклеточных животных выделяют до 3 царств). Далеко не все группы, считающиеся животными, достоверно объединяются единым происхождением (монофилией). По современным представлениям, животные - это не таксономическая, а экологическая категория, включающая весьма разнородные группы организмов на основании сходства их жизненных функций (что отражается в понятиях морфоэкологических, или жизненных, форм), но не филогенетического единства (общности происхождения).

Сложна проблема деления на таксоны высшего ранга одноклеточных эукариот - простейших (протистов). Многие из них сочетают признаки животных, растений и грибов. Нескольким группам простейших придаётся ранг царства. К животным обычно относят:

1) гетеротрофных жгутиконосцев типа Euglenozoa, в том числе класс Kinetoplastidea, к которому принадлежат формы, питающиеся бактериями, водорослями, а также хищники и паразиты (например, трипаносомы);

2) типы опалиновых (Opalinata) - кишечные комменсалы, многожгутиковых (Polymastigota) и воротничковых жгутиконосцев (Choanomonada);

3) большую группу простейших, обладающих органеллами движения и захвата пищи в виде разнообразных по форме выростов цитоплазмы (ложноножек, или псевдоподий), считавшихся ранее единым классом, а затем типом саркодовых, ныне поделённых на несколько типов: голых и раковинных амёб (Rhizopoda), солнечников (Heliozoa), лучевиков (Radiolaria), фораминифер (Foraminifera);

4) монолитный тип ресничных, или инфузорий (Ciliophora);

5) несколько групп паразитических простейших, таких как споровики (Sporozoa), микроспоридии (Microsporidia), книдоспоридии (Cnidosporidia) и др.

Многоклеточные животные (Metazoa), произошедшие, вероятно, от одноклеточных форм, близких к современным воротничковым жгутиконосцам, ныне трактуются как самостоятельное царство, подразделяемое на несколько неравных групп. К подцарству (по мнению некоторых авторов - царству) примитивных многоклеточных (Parazoa), характеризующихся невысоким уровнем клеточной интеграции (нет нервной системы, мускулатуры, кишечника и др.), относят возникший в докембрии и достигший наибольшего расцвета в мезозое тип губок (Porifera), а также тип вымерших массовых обитателей кембрийских морей археоциат (Archaeocyata). Не очень ясно положение типа пластинчатых (Placozoa) - небольшой группы просто устроенных двуслойных организмов. Настоящие многоклеточные, или собственно многоклеточные (подцарство или царство Eumetazoa), в соответствии с представлениями А. В. Иванова и других отечественных авторов, делятся на два отдела, несколько подотделов и надтипов, отражающих этапы радикальных эволюционных преобразований морфологии животных. Отдел радиально-симметричных (Radiata) - в основном ранее единый тип кишечнополостных, разделённый на типы стрекающих и нестрекающих, или гребневиков. Их тело сформировано двумя слоями клеток (экто- и энтодермой), имеется рот, выполняющий также функции заднепроходного отверстия (ануса), что соответствует строению гаструлы - стадии эмбрионального развития других многоклеточных. Основная часть видов относится к типу стрекающих: прикреплённые (полипы), пассивно или активно плавающие в толще воды (медузы) животных Отдел двустороннесимметричных (Bilateria) объединяет трёхслойных животных (органы и ткани формируются из трёх зародышевых листков - экто-, энто- и мезодермы). Кишечник сквозной, со ртом и анусом. Некоторые группы вторично приобрели неполную радиальную симметрию (иглокожие). Включает подотдел сколецид (Scolecida, или Acoelomata) - группу первичноротых (рот образуется из бластопора) червеобразных животных, лишённых вторичной полости тела (типы плоские черви, немертины, входившие ранее в состав сборного типа круглых червей немательминты, коловратки, головохоботные, скребни), а также подотдел вторичнополостных, или целомических (Coelomata), включающий все остальные типы, объединяемые в несколько надтипов. К надтипу трохофорных (Trochozoa, от названия характерной личинки - трохофоры) относятся типы моллюсков, кольчатых червей, сипункулид, эхиурид, тихоходок, членистоногих и др. По внешнему и внутреннему строению эти животные сильно различаются, но имеют общие филогенетические истоки, что прослеживается, например, в организации нервной системы. Надтип щупальцевых (Tentaculata) объединяет группы не совсем ясного филогенетического положения, такие как мшанки, плеченогие, форониды. В ранг надтипов возводятся две небольшие группы животных, сближаемые как с первично-, так и с вторичноротыми, - щетинкочелюстные (Chaetognata) и погонофоры (Pogonophora). Особое место в системе животных занимает надтип вторичноротых (Deuterostomia), в процессе эмбрионального развития которых на месте первичного рта (бластопора) развивается анальное отверстие, а дефинитивный рот формируется впереди независимо. Этот надтип включает типы иглокожих, полухордовых, хордовых. К последним принадлежат позвоночные - вершина биологической эволюции, противопоставляемые всем прочим животных - беспозвоночным. Зоологическая систематика в последние десятилетия подвергается пересмотру на основе использования методов молекулярной филогенетики. При этом внутри билатерально-симметричных животных сохраняется деление на первично- и вторичноротых, но первичноротые подразделяются на Lophotrochozoa (щупальцевые, трохофорные, а также плоские черви, коловратки, скребни, немертины и др.) и Ecdysozoa (членистоногие, тихоходки, немательминты и головохоботные).

Видовое богатство животных. Описано около 1,5 миллионов видов современных животных. Из них примерно 1,2 миллионов приходится на членистоногих, в том числе насекомых - около 1 миллиона видов. Второй по количеству видов тип моллюсков включает около 135 тысяч видов. Тип хордовых объединяет до 52 тысяч видов, немногим меньше, чем типы стрекающих, плоских, круглых, кольчатых и других червей, вместе взятые. Во всех типах протистов насчитывается до 36 тысяч видов. При сравнительном анализе видового богатства таксонов животных необходимо учитывать, что темпы видообразования существенно зависят от размера тела. Максимум видов дают группы мелких животных, например, в классе млекопитающих - грызуны, в классе птиц - воробьиные, среди паукообразных - клещи.

Вышеприведённые оценки базируются на количестве уже известных видов. Некоторые зоологи с учётом темпов описания новых видов предполагают, что видовое богатство современной фауны намного больше (до 10 миллионов видов животных, в том числе 8 миллионов насекомых), а весь органический мир оценивается в 12 миллионов видов. Называются и гораздо большие цифры, хотя подобные оценки весьма спорны. Более приемлемыми можно считать прогнозы в 3-4 миллиона видов животных.

В соответствии с принципами и критериями классической систематики на долю животных приходится 3/4 видового богатства всего органического мира. Сравнительный анализ разнообразия видов и морфоадаптивных признаков разных групп организмов свидетельствует о более высоких темпах видообразования и радикальных перестройках (в процессе эволюции) строения и образа жизни животных по сравнению с грибами и растениями. Среди животных, как и среди других организмов, наибольшее разнообразие видов и приспособительных форм сосредоточено в группах высокоорганизованных, эволюционно наиболее продвинутых существ.

Животные в биосфере. Животные  заселяют практически все типы сред, от тропиков до полюсов, от поверхности суши и океана до больших глубин и максимальных высокогорий, подземных вод и глубоких слоёв почвы. В большинстве ландшафтов и биотопов они преобладают по видовому богатству над всеми другими группами организмов, вместе взятыми. Но всё же в самых суровых, экстремальных условиях, например в полярных пустынях, на вершинах высочайших гор, в сильно засолённых и горячих водоёмах, животные, в том числе их самые примитивные формы, уступают первенство по показателям разнообразия таким группам, как прокариоты, лишайники, грибы.

Роль животных в биосферных процессах определяется, прежде всего, их питанием как гетеротрофов. По экологической терминологии животные - консументы, т. е. потребители созданных продуцентами (автотрофами и хемотрофами) сложных органических веществ. Консументы 1-го, 2-го и т.д. порядков (растительноядные, хищники, паразиты) образуют трофические уровни, различающиеся продукционно-энергетическими характеристиками (смотри Трофическая цепь). Вместе с тем, как и все прочие организмы, животные выполняют роль редуцентов, разрушителей сложных органических веществ до более или менее простых, используемых продуцентами. В этих процессах особенно важна роль детритофагов и сапрофагов, питающихся полуразложившимся органическим веществом и растительными остатками, некрофагов и копрофагов, которые поедают соответственно мёртвых животных и экскременты животных (круглые и кольчатые черви, моллюски, многоножки, клещи, личинки насекомых и др.).

В морских экосистемах, в которых автотрофное звено представлено в основном микроскопическими организмами и где проходили первые этапы эволюции животных, их доля в биомассе и роль в биопродукционных процессах гораздо выше, чем в наземных экосистемах. Морские животные, среди которых особенно большую трофоэнергетическую роль играют разнообразные фильтраторы, потребляют значительную часть первичной продукции и создают относительно большую вторичную продукцию на единицу объёма и площади водоёма. На суше животные потребляют относительно небольшую долю образуемой макрофитами (деревьями и травами) первичной продукции, которая перерабатывается в основном сапрофитами (бактериями, грибами). Общая масса животных (зоомасса) и её прирост в наземных экосистемах относительно невелики по сравнению с общей биопродуктивностью. Вместе с тем, как в водных, так и в наземных экосистемах животные играют важную и многостороннюю роль в регуляции биоценотических и эволюционных процессов. Так, размельчая растительные ткани и перекапывая грунт, животные интенсифицируют процессы разложения мёртвого органического вещества и почвообразования. Быстрая эволюция покрытосеменных растений была обусловлена симбиозом с насекомыми-опылителями, а существование таких важнейших биомов, как степи и саванны, поддерживается деятельностью растительноядных млекопитающих.

Животные и человек. Огромна и разнообразна роль животных в эволюции человека и человеческого общества. С животными связано развитие таких сфер его деятельности, как охота и промысловое хозяйство, земледелие, животноводство и марикультура, транспорт и военное дело, а также наука и медицина, которые базируются на подопытных животных. Издавна человек ведёт борьбу с животными - вредителями сельского хозяйства, переносчиками болезней, паразитами. Усиление воздействия человека на природу приводит к резкому ускоряющемуся сокращению численности и ареалов многих животных, в первую очередь крупных, требующих больших участков нетронутой природы, а также реликтовых, сохранившихся от прошлых эпох. За последние 500 лет хозяйственной деятельности человека исчезло около 160 видов птиц и млекопитающих. На грани исчезновения находятся около 12% видов птиц, 20-30% млекопитающих, до 30% земноводных и пресмыкающихся.

Исследованиями животных занимается зоология, обычно подразделяемая на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных; отдельные группы животных изучают частные дисциплины, в том числе протистология, малакология, акарология, энтомология, ихтиология, орнитология, териология; животным посвящён ряд наук аналитического и синтетического характера - эмбриология, морфология животных, цитология, генетика, этология, социоэкология и экология животных, зоогеография и др.; дисциплины специального и прикладного профиля, такие как паразитология, гельминтология, медицинская зоология, сельскохозяйственная  и лесная энтомологии и др. животных используются в качестве модельных объектов для решения многих сложных технологических проблем, связанных с плаванием и полётом (биомеханика, бионика), сигнализацией и ориентацией (биоакустика, хемокоммуникация). Изучение животных необходимо для более полного понимания принципов функционирования организма человека и законов развития человеческого общества.

Лит.: Руководство по зоологии. М.; Л., 1937. Т. 1; Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 1-2; Курс зоологии. 7-е изд. М., 1966. Т. 2; Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981; Жизнь животных: В 6 т. М., 1983-1989; Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М., 1989; Малахов В. В. Загадочные группы морских беспозвоночных. М., 1990; Беспозвоночные. М., 1992; Кусакин О. Г., Дроздов А. Л. Филема органического мира. СПб., 1994. Ч. 1; Протисты. Руководство по зоологии. СПб., 2000. Ч. 1; Spezielle Zoologie. 2. Aufl. Hdlb., 2006.