Биоэнергетика

БИОЭНЕРГЕТИКА (биологическая энергетика), совокупность процессов преобразования энергии, поступающей извне, в биологически полезную работу живых систем, а также раздел биологии, изучающий эти процессы.

Историческая справка. Истоки биоэнергетики как науки можно обнаружить ещё в рассуждениях древних о природе брожения и роли воздуха при использовании пищи живыми организмами. Леонардо да Винчи сравнил питание животных с горением свечи. Эта идея была развита в опытах с растениями Я. Б. Гельмонтом. Первые фундаментальные исследования в области биоэнергетики были проведены Ю. Р. Майером (1842), который в результате изучения энергетических процессов в организме человека сформулировал первое начало термодинамики. Исследования процессов превращения энергии в клетке начались в 1930-х годах, когда была обнаружена этерификация неорганического фосфата в ходе брожения (немецкие биохимики Г. Эмбден и О. Мейергоф, 1933) и дыхания (российские биохимики В. А. Энгельгардт, 1930, и В. А. Белицер (1939), американский биохимик Г. Калькар, 1937-41) и выделены биологические аккумуляторы энергии - аденозинтрифосфат (АТФ) и креатинфосфат. Большой вклад в понимание механизмов клеточной биоэнергетики внесли О. Г. Варбург, американский биохимик А. Ленинджер и П. Митчелл. Термин «биоэнергетика» был предложен А. Сент-Дьёрдъи в 1956 году и получил официальное признание научного сообщества в 1968 году. Через 20 лет началось стихийное использование термина экстрасенсами, парапсихологами и целителями. В паранаучной биоэнергетике философские понятия энергии (прана, ци и т.п.) при помощи терминологии физики и биологии трансформируются в фантастические гипотезы биоэнергоинформационного взаимодействия природных процессов, черпающих энергию из физического вакуума. В действительности превращения энергии в живых системах подчиняются законам термодинамики. Живые организмы — открытые системы, постоянно обменивающиеся с внешней средой веществом, энергией и информацией.

Источники энергии для организмов. Основным источником энергии для автотрофных организмов является энергия солнечного света, которая усваивается ими в ходе фотосинтеза и запасается главным образом в виде восстановленных органических соединений. Гетеротрофные организмы извлекают необходимую для них энергию из органических веществ пищи. И у авто-, и у гетеротрофов органические вещества вовлекаются в обмен веществ (метаболизм), который складывается из двух взаимосвязанных процессов - катаболизма и анаболизма. В ходе катаболических превращений происходит гидролиз и окисление органических соединений с одновременным выделением энергии. Анаболические превращения, напротив, связаны с биосинтезом высокомолекулярных соединений организма (в том числе белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов) из более простых и сопровождаются потреблением энергии.

У многоклеточных гетеротрофов для долговременного хранения в качестве потенциальных источников энергии используются полимерные углеводы (крахмал у растений, гликоген у животных и грибов), липиды (масла у бактерий, растений и грибов, жиры у животных), белки (вителлин ооцитов и др.) и полифосфаты (у бактерий и грибов). Углеводы отличает высокая скорость мобилизации, а липиды - наибольшая энергоёмкость. Периоды ограниченной доступности внешних ресурсов многие организмы способны переносить в состоянии анабиоза или спячки, когда обменные процессы резко заторможены.

Направления метаболических реакций и величина максимально полезной работы определяются изменениями доступной свободной энергии, или энергии Гиббса (СЭ). В подавляющем большинстве случаев запасание СЭ связано с переходом одного или двух электронов от вещества-донора к веществу-акцептору (с более высоким сродством к электронам); при этом донор окисляется, а акцептор восстанавливается.

Первичными донорами электронов у литотрофов служат неорганические соединения (сера, двухвалентное железо, аммиак и его соли, нитриты, водород и оксид углерода), а у органотрофов - органические вещества (белки, углеводы, липиды и продукты их частичного расщепления). Акцептором электронов у аэробных организмов является кислород, а у анаэробных - нитраты, нитриты, сульфаты, диоксид углерода и некоторые органические вещества. Организмы, способные утилизировать энергию света (фототрофы) восстанавливают молекулы акцепторов электронами, полученными от таких слабых восстановителей, как сероводород и вода, за счёт энергии квантов света.

Количественная оценка сродства веществ к электронам определяется стандартными окислительно-восстановительными потенциалами (редокс-потенциалами), исчисляемыми в вольтах. Значения редокс-потенциалов веществ, участвующих в биоэнергетике, находятся в пределах от -0,7 В (α-кетоглутарат) до 0,8 В (кислород). Доноры имеют более отрицательный редокс-потенциал, чем акцепторы. Для получения и последующего запасания СЭ используется любая донорно-акцепторная пара, обеспечивающая разницу редокс-потенциалов не менее 0,2 В, что позволяет преобразовать СЭ разнообразных соединений в унифицированную форму основного внутриклеточного аккумулятора энергии - АТФ.

Механизмы усвоения и использования энергии в организмах. Наряду с самовоспроизведением энергообеспечение является одним из основных свойств жизни. Вероятно, эволюция механизмов биоэнергетики была направлена на увеличение не столько эффективности, сколько надёжности энергообеспечения. Поэтому живые системы в ходе их исторического развития стали использовать энергию химических связей, света и ионных градиентов, а не воспользовались атомными, тепловыми или механическими источниками энергии. В ходе эволюции организмов появляются специальные молекулярные механизмы, обеспечивающие наиболее безопасное и эффективное преобразование СЭ, при котором посредниками между донорами и акцепторами служат ферменты класса оксидоредуктаз. Для переноса восстановительных эквивалентов (атомов водорода или электронов) оксидоредуктазы используют небелковые компоненты (кофакторы и простетические группы): никотиновые и флавиновые нуклеотиды, хиноны, металлопорфирины и железосерные кластеры. Элементы электронтранспортных цепей располагаются в порядке возрастания сродства к электрону. Перенос восстановительных эквивалентов в растворах осуществляют никотинамидные коферменты, структура которых препятствует их прямому окислению кислородом. В катаболических превращениях в основном участвует никотинамидадениндинуклеотид (НАД⁺), а в реакциях анаболизма - его фосфорилированный аналог (НАДФ⁺).

Живая клетка избегает прямого преобразования внешних источников энергии для совершения полезной работы. Эта энергия сначала трансформируется в ту или иную взаимно конвертируемую форму: АТФ или трансмембранную разность электрохимических потенциалов либо ионов Н⁺ (протонный потенциал, Δμ_Η+), либо ионов Na⁺ (натриевый потенциал, Δμ_Νа+), чтобы затем использоваться в энергоёмких процессах. Любая живая клетка располагает, по меньшей мере, двумя промежуточными носителями энергии - АТФ и протонным (либо натриевым) потенциалом.

В физиологических условиях структура АТФ обеспечивает сочетание высокого потенциала переноса каждой из двух концевых фосфорильных групп (термодинамическая нестабильность) с кинетической устойчивостью (при температуре тела и нейтральном pH АТФ самопроизвольно не гидролизуется). Расход АТФ происходит при совершении различных видов работы: химической (биосинтез), электрической (создание разности электрических потенциалов на биологических мембранах), осмотической (образование градиентов концентраций незаряженных веществ) и механической (сокращение актомиозиновых комплексов мышц). СЭ, запасённая в потенциале переноса групп АТФ (фосфорильный потенциал), при помощи специальных ферментов (нуклеозиддифосфаткиназ и нуклеозидмонофосфаткиназ) может перераспределяться между различными нуклеозидтрифосфатами и нуклеозиддифосфатами, которые обеспечивают протекание специфических реакций биосинтеза. Фосфорильный потенциал у большинства животных стабилизируется посредством обратимого переноса фосфорила на креатин (у некоторых ракообразных - на аргинин, у грибов - на полифосфаты).

Преобразование СЭ в потенциал переноса фосфорильных групп АТФ может происходить путём субстратного или мембранного фосфорилирования. Субстратное фосфорилирование осуществляется в цитозоле в реакциях гликолиза и в матриксе митохондрий в трикарбоновых кислот цикле.

У немногочисленных бактерий и архебактерий, участвующих в процессах брожения, а также у некоторых высокоспециализированных эукариотических клеток, лишённых органелл (например, эритроциты человека), использующих гликолиз для получения энергии, субстратное фосфорилирование - единственный способ получения энергии. Однако у подавляющего большинства бактерий, животных, растений и грибов он служит подсобным механизмом, а главную роль играет другой механизм синтеза АТФ, требующий участия мембранных структур. К нему относятся окислительное фосфорилирование, открытое В. А. Энгельгардтом (1930), и фотофосфорилирование, обнаруженное американским биохимиком Д. Арноном (1954). В соответствии с теорией хемиосмотического сопряжения, предложенной П. Митчеллом (1961), данные процессы происходят во внутренних мембранах бактерий, архебактерий, митохондрий и хлоропластов. В этих мембранах генераторами Δμ_Η+ являются дыхательные или фотосинтетические ферменты - переносчики электронов и водорода, служащие одновременно протонными насосами, способными превращать выделяющуюся при окислении энергию в Δμ_Η+. Генераторы Δμ_Η+. бактерий, архебактерий и митохондрий переносят Н⁺ сквозь мембрану наружу (у хлоропластов - внутрь). Перенос Н⁺ через мембрану в обратном направлении может использоваться ферментами-потребителями Δμ_Η+ для совершения различных видов полезной работы: синтез АТФ, вращение жгутика бактерий, создание ионных градиентов и контролируемого термогенеза (разогревание органов животных и некоторых растений). Синтез АТФ за счёт Δμ_Η+ при дыхательном фосфорилировании и фотофосфорилировании катализирует фермент Н⁺-АТФ-синтаза. Реакция образования АТФ из АДФ и фосфата происходит без затраты Δμ_Η+  (она расходуется на вращение субъединицы фермента, обеспечивающее выход АТФ в раствор). СЭ Δμ_Η+ может трансформироваться в градиенты ионов Na⁺ и К⁺. На клеточной мембране эукариот и многих морских бактерий наряду с (или вместо) Δμ_Η+ образуется Δμ_Νа+, поддерживаемый градиентами ионов калия и водорода. Генераторами Δμ_Νа+ являются особые дыхательные ферменты у бактерий и Na⁺,К⁺ - АТФаза у животных.

Окислительное фосфорилирование - один из самых масштабных процессов, протекающих в организме человека и животных. Так, взрослый человек в течение дня поглощает до 400 л О₂. В его организме содержится около 50 г АТФ и АДФ. Каждая молекула АТФ совершает около 1300 циклических превращений (в АДФ и обратно), что в сумме может достигать 40 кг АТФ.

Окислительному фосфорилированию предшествует ряд стадий подготовки «топлива», когда различные сахара, жирные кислоты и аминокислоты расщепляются, давая ограниченный набор карбоновых кислот, которые претерпевают превращения в цикле трикарбоновых кислот. В ходе этих превращений атомы Н освобождаются и передаются на НАД⁺ (реже на НАДФ⁺ или убихинон), а затем на ферменты-генераторы Δμ_Η+, образующие дыхательную цепь. Таких генераторов в митохондриях эукариотических клеток и большинстве аэробных бактерий три: НАДН-убихинон-редуктаза, убихинол-цитохром с-редуктаза и цитохром с-оксидаза. Последний катализирует завершающий этап клеточного дыхания - присоединение 4 электронов и 4 протонов к О₂ с образованием Н₂О.

В то же время начальные и средние участки дыхательной цепи, а также некоторые другие окислительно-восстановительные ферменты способны к одно- и двухэлектронному восстановлению О₂. При этом вместо воды образуются соответственно супероксид-ион (О^•₂ ) и пероксид водорода. Оба эти компонента могут служить предшественниками радикала гидроксила (НО^•), сильнейшего окислителя, и потому очень токсичны. По-видимому, НО^•, образуемый внутри митохондрий, играет ключевую роль в процессах запрограммированной гибели клетки (смотри Апоптоз) и старения, а также в развитии инфарктов и инсультов. Поэтому поиск антиоксидантов, специфически адресованных внутрь митохондрий, остаётся одним из самых перспективных направлений фармакологии. О превращениях энергии в экосистемах смотри в статье Трофический уровень. Смотри также Дыхание.

Лит.: Скулачев В. П. Энергетика биологических мембран. М., 1989; Nicholls D. G., Ferguson S.J. Bioenergetics 3. Amst., 2002.