Грибы

ГРИБЫ (Mycetalia, Mycota, Fungi), одно из царств эукариотных организмов. В системе органического мира грибы рассматривают как самостоятельное царство с начала 1970-х годов; ранее их относили к царству растений. Грибы - это быстрорастущие нефотосинтезирующие организмы, нуждающиеся для своего развития в готовых растворённых органических веществах (осмотрофные гетеротрофы). По строению, характеру обмена веществ и способу питания грибы занимают промежуточное положение между животными и растениями и имеют отдельные черты тех и других. Отсутствие у грибов фотосинтеза, способность их к разложению готовых органических веществ, присутствие в клеточных стенках большинства грибов опорного полиаминосахарида (хитина), образование у них гликогена, мочевины и ряда других соединений в процессе обмена веществ сближают их с животными, а размножение спорами, в основном постоянная неподвижность тела, обилие вторичных продуктов обмена - с растениями. В то же время по составу стеринов и особенностям синтеза аминокислоты лизина они значительно отличаются от растений. Предполагают, что грибы выделились в самостоятельную ветвь живого мира ещё до разделения организмов на животные и растения. Время расхождения (дивергенции) животных, растений и грибов от общих предков определяют в 1,1 миллиарда лет назад. Гипотетически грибы происходят от бесцветных жгутиковых организмов, обитавших в первичном океане.

Царство грибов включает 4 отдела: аскомицеты, базидиомицеты, зигомицеты и хитридиомицеты. Иногда к царству грибы относят лишайники, представляющие собой сожительство грибов и водоросли или цианобактерии. Описано около 100 (по другим данным, 150-250) тысяч видов грибов, подавляющее число которых - микроорганизмы - относятся к микромицетам; остальные (около 12 тысяч видов) - макромицеты. Возможно, общее число видов грибов может достигать 1-1,5 миллиона (ежегодно открывают около 800 видов грибы, в основном микроскопических). Грибы распространены почти повсеместно. Наука о грибах - микология. Выделяют также грибоподобные организмы, или псевдогрибы, обычно называемые грибами, но которые не входят в царство грибов [например, картофельные грибы, или фитофтора инфестанс; возбудители ложной мучнистой росы винограда (милдью), сапролегниевые грибы, паразитирующие на рыбах]. В клеточной стенке они содержат целлюлозу, а не хитин, запасают растительный углевод ламинарин, а пути синтеза лизина сходны с таковыми у растений. С настоящими грибами их сближает строение вегетативного тела (мицелия) и размножение спорами, которое можно рассматривать как конвергентное в результате параллельной эволюции с настоящими грибами. В системе живых организмов псевдогрибы помещают в одну группу с бурыми, диатомовыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями на основе сходства их ультраструктурных и биохимических признаков. Псевдогрибы включают 2 отдела: оомицеты и гифохитридиомицеты (Hyphochytridiomycota), которые совместно с немногочисленными микроскопическими водными грибами со слаборазвитым мицелием являются паразитами водорослей и мелких водных беспозвоночных. В то же время сходство строения и способы питания позволяют рассматривать псевдогрибы вместе с настоящими грибами.

Строение и размножение грибов. Вегетативное тело большинства грибов - мицелий, или грибница; представляет собой систему ветвящихся трубок, или гиф (диаметр несколько микрометров), с верхушечным ростом и боковым ветвлением. Мицелий преимущественно клеточный, или септированный, поделённый перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер. Для ряда грибов (например, зигомицеты) характерен неклеточный мицелий, представленный одной гигантской многоядерной клеткой. У микроскопических паразитических грибов, живущих внутри клеток растений или животных, а также у дрожжей вегетативное тело одноклеточное. Мицелий паразитических грибов пронизывает субстрат - почву, растительные остатки, древесину или ткани растений-хозяев, поглощая из него питательные вещества всей поверхностью. Часто они используют для этой цели особые присоски - гаустории. При срастании и переплетении гиф образуются мицелиальные плёнки (у трутовых грибов), мицелиальные тяжи и шнуровидные образования - ризоморфы (у домового гриба и опёнка осеннего), плотные тёмноокрашенные структуры - склероции, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата, составляет поверхностный, или воздушный, мицелий, на котором обычно формируются органы размножения, например, плодовые тела шляпочных грибов, состоящие из плотно переплетённых гиф (именно плодовые тела в быту называют грибами).

Схема строения плодового тела шляпочного гриба.

У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполое и половое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле развития. Вегетативное размножение обычно осуществляется фрагментами мицелия, бесполое - при помощи разнообразных специализированных клеток или многоклеточных образований, называемых анаморфами (например, у пеницилла). Размножение спорами, образовавшимися бесполым путём, способствует распространению и сохранению гриба. Структуры спороношения, образующиеся на мицелии, отличаются богатством форм и определяют многообразие видов грибов. Половое размножение, связанные с ним процессы смены ядерных фаз, строение половых органов значительно различаются в разных группах грибов и часто лежат в основе их систематики. У грибов известно три типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия - слияние подвижных гамет, образующихся в гаметангиях (хитридиомицеты, гифохитридиомицеты). Её разновидность - оогамия, при которой крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозоидами, развивающимися в антеридиях (некоторые хитридиомицеты); у ряда грибов (оомицеты) сперматозоиды не образуются, а яйцеклетка оплодотворяется не дифференцированным на сперматозоиды содержимым антеридия. В ходе гаметангиогамии происходит слияние двух многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы (зигомицеты, аскомицеты). Соматогамия заключается в слиянии обычных вегетативных клеток мицелия (базидиомицеты). Споры, образующиеся в результате полового процесса, генетически неоднородны и часто располагаются на поверхности или внутри плодовых тел. Такие споры и структуры, их несущие, называются телиоморфами. Некоторые грибы утратили в процессе эволюции половой процесс. Им свойственно только вегетативное или чаще бесполое размножение; они составляют группу несовершенных, или анаморфных (митотических), грибов (например, аспергилл, боверия). Как компенсация утраченного полового процесса у этих грибов, а также у некоторых других групп грибов встречается парасексуальный процесс. Он происходит в гетерокариотическом мицелии, в котором присутствуют генетически разнородные ядра в общей цитоплазме; гаплоидные ядра могут сливаться с образованием диплоидных, некоторые из которых являются при этом гетерозиготными (то есть возникают из генетически различных ядер). В таком ядре возможно объединение хромосом и обмен генетическим материалом с помощью кроссинговера. Иногда после этого вновь возникают гаплоидные ядра, генетически отличные от исходных.

Эколого-трофические группы грибов. Все грибы либо паразиты, питающиеся органическими веществами растений и животных, либо сапротрофы, живущие за счёт мёртвого органического материала. В зависимости от приуроченности питающего грибы субстрата выделяют несколько эколого-трофических групп грибов. Наиболее многочисленная из них - почвенные грибы. В огромном количестве в почве и на растительных остатках живут сапротрофы-микромицеты (аспергиллы, мукоровые грибы, пенициллы и др.), а в почве и на растительном опаде - макромицеты (грибы-зонтики, дождевики, шампиньоны и другие, так называемые подстилочные и гумусовые, сапротрофы). Эти грибы разрушают отмершие растения и разлагают перегной на более простые составные части, доступные для живых растений. К специализированной группе почвенных грибов относятся грибы-копротрофы (например, навозники), обитающие на почвах, богатых перегноем (обычно в местах скопления помёта животных). Особую группу среди почвенных грибов образуют микоризные грибы, или симбиотрофы, участвующие в образовании микоризы. Их грибница оплетает корни растений и широко распространяется в прикорневой зоне. Травянистые растения формируют микоризу с грибницей микромицетов (преимущественно из отдела зигомицеты), а большинство древесных пород - с грибницей макромицетов (в основном шляпочных грибов из отдела базидиомицеты). Микоризу с дубом и буком формирует чёрный французский трюфель из отдела аскомицеты. Такой симбиоз взаимовыгоден: грибы обеспечивают растения минеральными солями, растворимыми органическими веществами (главным образом азотистыми), получая взамен необходимое им углеводное питание.

Отдельную группу составляют дереворазрушающие грибы, или ксилотрофы, обитающие как на живых деревьях и кустарниках, так и на мёртвой древесине. К ним относятся многие микромицеты, а также макромицеты с крупными плодовыми телами и многолетней грибницей в древесине. Самые известные ксилотрофы-паразиты - корневая губка, опёнок осенний; ксилотрофы-сапротрофы - трутовики настоящий, окаймлённый (с многолетними плодовыми телами), берёзовый, чешуйчатый и серно-жёлтый (с однолетними плодовыми телами).

Многие грибы, в основном микромицеты (головнёвые грибы, настоящие и ложные мучнисторосяные грибы, ржавчинные грибы и многие др.), являются паразитами, поселяющимися на зелёных частях растений.

Малочисленные группы энтомопатогенных грибов, паразитирующих на насекомых (например, представители рода боверия), кератинофильных грибов (дерматофиты), растущих на белке животных тканей - кератине, и микофильных грибов, живущих на грибнице и плодовых телах шляпочных грибов и трутовиков, играют достаточно важную роль в природных экосистемах. Хищные грибы обитают в почве и питаются почвенными червями-нематодами и амёбами, которых улавливают с помощью липких ловчих колец, образующихся на грибнице. Водные грибы живут в пресных и солёных водоёмах, разлагая попадающие туда растительные остатки или паразитируя на водных растениях и беспозвоночных.

Роль грибов в природе и в жизни человека. Обладая разнообразным набором ферментов, грибы вместе с гетеротрофными бактериями выполняют в природе роль редуцентов - организмов, способных разлагать органические вещества до простых неорганических соединений, которые затем усваиваются продуцентами - автотрофными организмами, создающими органические вещества. Почвенные грибы и грибы лесной подстилки участвуют в почвообразовании и повышении плодородия почвы. Микоризные грибы превращают органические вещества в соединения, пригодные для питания высших растений. Грибы, живущие на деревьях, способны разрушать такие трудно поддающиеся разложению вещества, как лигнин и целлюлозу (клетчатку), освобождают от пней, валежника, порубочных остатков поверхность почвы, подготавливая её для возобновления леса. Грибы служат пищей и убежищем для разнообразных насекомых, наземных моллюсков (например, слизней) и других мелких животных. Ими питаются белки, олени и многие другие животные.

Микроскопические грибы являются возбудителями болезней растений, человека и животных, причиной аллергических реакций; они вызывают порчу сельскохозяйственной продукции и продуктов питания при хранении (плесневые грибы). Грибы, паразитирующие на растениях, могут поражать все их органы, снижая интенсивность фотосинтеза и задерживая развитие. Нередко вызываемые грибами гнили стволов и корней приводят к усыханию и гибели деревьев и кустарников, способствуют буреломам, ветровалам. По некоторым данным, грибные болезни составляют 97% всех болезней растений. На животных и человеке паразитируют около 1000 видов грибов; болезни, вызываемые ими, называются микозами. Грибы повреждают различные материалы и изделия, произведения искусства (картины, скульптуры, книги и др.).

В биотехнологиях с помощью грибов (главным образом микроскопических) получают антибиотики, ферменты, органические кислоты, ростовые вещества, стероиды, спирт, пищевые продукты (сыры и др.), дрожжи, белковую биомассу и др. Энтомопатогенные и микофильные грибы используют в биологических методах борьбы с вредителями и болезнями сельскохозяйственных растений.

Многие грибы съедобны, составляют значительную часть пищевого рациона. Ядовитые грибы, случайно попав в пищу, могут вызывать тяжёлые отравления, часто с летальным исходом. Некоторые грибы содержат галлюциногенные вещества. Редкие и исчезающие виды грибов охраняются (например, гриб-баран, ежовик коралловидный).

Съедобные грибы обладают высокими питательными и вкусовыми качествами. В них содержится достаточно много белка (больше всего в свежих трюфелях - до 9% по массе и белых грибах - до 5,5%), каротина (провитамина А), витаминов группы В, сравнительно мало жиров, углеводов, витамина С. По количеству минеральных элементов (калия, натрия и др.) грибы близки к фруктам. Вместе с тем из-за наличия в их клеточной оболочке хитина они плохо усваиваются в кишечнике (белки, например, только на 50%). В связи с этим грибы являются довольно «тяжёлой» пищей, особенно для людей с заболеваниями желудочно-кишечного тракта.

В лесах России произрастает около 300 видов съедобных грибов, из которых в пищу традиционно употребляют лишь около 60. К съедобным грибам, не требующим специальной обработки перед приготовлением, относятся большинство трубчатых грибы (белый, подберёзовик, подосиновик, поддубовик, маслёнок и др.), многие пластинчатые - грибы-зонтики, рядовки, опята (летний, зимний, осенний), вешенки, большинство сыроежек, рыжики, грузди и многие др. Ряд грибов входит в группу так называемых условно-съедобных. Так, сморчки и строчки перед использованием необходимо длительно промывать водой и обязательно отваривать. Некоторые виды млечников и сыроежек, волнушки, горькушки, скрипицы, грузди (чёрный и перечный) перед засолкой долго вымачивают и отваривают. Условно-съедобными можно считать навозник белый, который съедобен только в молодом возрасте (пока шляпка чисто белая), и весёлку обыкновенную в стадии «яйца», пока не раскрылась оболочка, одевающая весь гриб.

Ежегодно в лесах России созревает около 5 миллионов тонн съедобных грибов, сбор составляет около 1 миллиона тонн. Наибольшее количество видов грибов встречается в смешанных лесах. Урожайность грибов находится в прямой зависимости от погодных условий, особенно от влажности и температуры. В сухое лето лучшими для произрастания грибов являются края болот, места, увлажняемые родниками, тенистые северные склоны, леса с густым древостоем. Сырым летом хорошие грибные места можно отыскать в лесах с редким древостоем. Как правило, в спелых лесах грибов больше, чем в мелколесье. Для лесов средней полосы России самое большое количество видов грибов приходится на август. С конца июля и в течение августа периодически сменяются слои (массовый рост) маслят, белых, подберёзовиков, рыжиков, лисичек, сыроежек. Заканчивают этот ряд опята осенние. Повреждение и уничтожение грибницы ведут к снижению урожая грибы, а иногда и к полному их исчезновению.

Потребность в круглогодичном получении грибов привела к возникновению так называемой грибной индустрии, особенно развитой в странах Западной Европы (Франция, Великобритания, Нидерланды, Венгрия) и Юго-Восточной Азии (Япония, Китай, Южная Корея). Для промышленного производства отобраны в основном дереворазрушающие грибы, дающие крупные и вкусные плодовые тела (вешенки обыкновенная и флоридская, опята летние и зимние, кольцевик, иудино ухо и сии-такэ, или японские грибы, и некоторые др.). Их выращивают в специальных помещениях и в открытом грунте. Летний опёнок и вешенки можно выращивать в лесу на пнях, валежной древесине. В России пока культивируются только шампиньон двуспоровый и вешенка обыкновенная.

Ядовитые грибы. О ядовитых свойствах грибов известно с незапамятных времён. Подчас их использовали для преступных целей, в том числе в борьбе за власть. Полагают, что грибами были отравлены римский император Клавдий, папа Климент VII, французский король Карл VI. Насчитывается около 20- 25 видов ядовитых грибов. Наиболее частой причиной смертельных случаев от отравлений грибами являются бледная поганка, мухоморы вонючий (белая поганка) и весенний. Смертельно ядовиты также некоторые виды волоконниц, паутинник оранжево-красный, некоторые виды зонтиков (в том числе рыжевато-коричневый, или палевый). К числу ядовитых грибов относятся также говорушки беловатая и восковатая, шампиньоны желтокожий и пёстрый, рядовки тигровая и белая, ложные опята и ложные лисички, сатанинский гриб. Ядовитость грибов определяется присутствием в них токсинов, которые не обезвреживаются ферментами желудочно-кишечного тракта и не разрушаются при тепловой обработке. Особенно опасны токсины бледной поганки (фаллоидин) и мухомора вонючего. Необходимо учитывать, что все грибы способны накапливать в своих клетках токсичные соединения (в том числе соли тяжёлых металлов) в районах промышленных выбросов, железнодорожных и шоссейных магистралей, а также радиоактивные вещества в районах аварий на АЭС. В связи с этим в таких экологически неблагополучных районах собирать грибы нельзя. Вопрос о токсичности свинушек остаётся спорным. Одни исследователи связывают отравление ими с накоплением солей тяжёлых металлов, другие - с накоплением в крови человека антител к особому антигену, содержащемуся в плодовых телах свинушек. Употребление последних в пищу не рекомендуется.

Ядовитые грибы, а также грибы, не собираемые населением в тех или иных регионах, по традиции, часто называют поганками. Например, в Подмосковье к поганкам относят грузди жёлтый и лиловеющий, молочай. Практически не используют в пищу такие вкусные грибы, как рядовки, особенно окрашенные в лиловые и фиолетовые тона, а также грибы-рогатики (грибная лапша). Многие съедобные малоизвестные грибы незаслуженно называют поганками из-за неприглядного вида и схожести с мухоморами (например, строфарию сине-зелёную, поплавки серый и жёлтый) или из-за малых размеров (например, лаковицу розовую, чесночник дубовый). Иногда термин «поганки» ассоциируется с «погаными» местообитаниями (навозными кучами, свалками органических отходов). Это относится, в частности, к навозникам и шампиньонам. Необходимо помнить также, что в природе у многих съедобных грибов имеются ядовитые виды-двойники (внешне схожие со съедобными). Например, бледная поганка похожа на шампиньон полевой (кольцом на ножке), сыроежка зелёная - на зеленушку (окраской шляпки и беловатыми пластинками). Два ядовитых двойника (жёлчный и сатанинский грибы) есть у белого гриба. Жёлчный гриб отличается от белого розовой окраской трубчатого слоя, розовеющей на изломе мякотью, чёрно-бурым сетчатым рисунком на ножке и горьким вкусом. Он растёт в еловых и сосновых лесах. Для сатанинского гриба характерны красноватая окраска трубчатого слоя, синеющая на изломе мякоть и красный сетчатый рисунок ножки. Встречается он на юге Европейской части России. Мухомор вонючий сходен со многими шампиньонами, благодаря беловатой шляпке, кольцу на ножке, и с поплавком белым, имеющим, так же как и мухомор вонючий, бокаловидное утолщение в основании ножки, хотя кольцо на ней отсутствует.

Смотри также статьи об отдельных группах грибов.

Лит.: Федоров Ф. В. Грибы. 3-е изд. М., 1990; Шубин В. И. Макромицеты лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л., 1990; Васильков Б. П. Съедобные и ядовитые грибы средней полосы Европейской части России. СПб., 1995; Мюллер Э., Леффлер В. Микология. М., 1995; Гарибова Л. В. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск, 1999; она же. Выращивание грибов. М., 2005; Ainsworth /., Bisby Н. Dictionary of the fungi. 9th ed. Wallingford, 2001; Экспертиза грибов. Новосиб., 2002; Лессо Т. Грибы: Определитель. М., 2003; Гарибова Л. В., Лекомцева С. Н. Основы микологии. М., 2005; Дьяков Ю. Т., Шнырева А. В., Сергеев А. Ю. Введение в генетику грибов. М., 2005; Марфенина О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов. М., 2005; Попкова К. В. Общая фитопатология. М., 2005; Черепанова Н. П. Систематика грибов. СПб., 2005.