Зоология

ЗООЛОГИЯ (от зоо... и ...логия), комплекс наук, изучающих многообразие животного мира, строение и жизнедеятельность животных, их связи со средой обитания, закономерности индивидуального и исторического развития. Термин «зоология» появился в середине 18 века и постепенно стал заменять существовавшее ранее понятие «естественная история животных».

Зоология  традиционно подразделяется на несколько направлений, связанных с изучением отдельных групп животных, в том числе зоологии беспозвоночных и зоологии позвоночных. В рамках первой обособились протозоология, или протистология, - наука об одноклеточных животных, малакология, исследующая моллюсков, карцинология - ракообразных, арахнология - пауков, акарология - клещей, энтомология - насекомых и т.д. В свою очередь, в энтомологии выделились колеоптерология, изучающая жуков, мирмекология - муравьёв, лепидептерология - чешуекрылых (бабочек). Объектом паразитологии стали паразитирующие организмы и вызываемые ими заболевания человека, животных и растений. Специальный раздел паразитологии - гельминтология, предмет изучения которой - паразитические плоские и круглые черви. Специфической почвенной фауной (главным образом беспозвоночных) занимается почвенная зоология. Отдельные научные дисциплины в зоологии позвоночных: ихтиология, изучающая рыб и рыбообразных, герпетология - пресмыкающихся и земноводных, орнитология - птиц, териология - млекопитающих. Среди основных задач антропологии - исследование эволюции человека и его положения в системе животного мира.

Центральной место в зоологии занимает систематика. Построение естественной иерархической системы царства животных и его отдельных подразделений - задача ряда зоологических дисциплин. Это касается как ныне живущих, так и вымерших животных; последними занимается палеозоология (раздел палеонтологии). Знание систематического положения видовой принадлежности исследуемых особей необходимо при работе с биологическими объектами на различных уровнях организации жизни - от молекулярных структур до многовидовых сообществ. В процессе развития зоологии обособилась морфология животных, изучающая внешнее и внутреннее строение (анатомию) животных (смотри Сравнительная анатомия животных), сравнительные, функциональные и эволюционные аспекты отдельных органов и систем. Закономерности индивидуального развития животных исследует эмбриология, исторического - филогенетика, эволюционная теория. На ранних этапах развития зоологии от неё ответвляется физиология животных, исследующая разнообразные функции организма. Установлением законов наследования и изменчивости признаков занимается генетика животных, их взаимоотношения со средой обитания и между собой изучает экология животных, пространственное распределение животных на планете - зоогеография. Этология и зоопсихология исследуют различные аспекты поведения животных. На молекулярном и клеточном уровнях животных изучают соответственно биохимия и цитология. Зоология  тесно связана с целым рядом комплексных биологических наук, таких как гидробиология, океанология, почвоведение, лесоведение, биогеохимия, космическая биология и др.

Исторический очерк. Зоологические знания начали накапливаться человеком с древнейших времён. Уже жизнь первобытных людей (не менее 1 миллиона лет назад) была тесно связана с большим разнообразием окружающих их живых организмов, познанием важных природных явлений. Около 40-50 тысяч лет назад, а возможно и раньше, люди научились ловить рыбу, охотиться. 15-10 тысяч лет назад началось одомашнивание (доместикация) животных. Искусство людей каменного века донесло до нас выразительные, точные рисунки многих зверей, среди которых есть и ныне вымершие - мамонт, шерстистый носорог, дикие лошади, быки. Многие из них обожествлялись, становились предметом культа. Первые попытки систематизации знаний о животных были предприняты Аристотелем (4 век до нашей эры). Ему удалось построить иерархическую систему, включающую свыше 450 таксонов животных, в которой просматривается ступенчатый переход от простых форм к сложным (идея «лестницы существ»), провести границу между миром животных и миром растений (фактически выделить их в отдельные царства). Он сделал ряд зоологических открытий (в том числе описание живорождения у акул). Достижения и авторитет Аристотеля господствовали в Европе несколько столетий. В 1 веке нашей эры Плиний Старший в 37-томной «Естественной истории» обобщил имевшиеся на тот момент знания о животных; наряду с действительными фактами она содержала немало фантастической информации. Гален продолжил традиции медицинской школы Гиппократа, дополнив их собственными сравнительно-анатомическими исследованиями и физиологическими опытами над животными. Его многочисленные сочинения являлись авторитетными руководствами вплоть до эпохи Возрождения. В период Средневековья в государствах Европы и Азии развитие зоологии ограничивалось господствующими религиозными доктринами. Накапливающиеся сведения о животных и растениях носили апокрифический или прикладной характер. Крупнейшей биологической энциклопедией Средневековья стали труды Альберта Великого, в том числе трактат «О животных» («De animalibus») в 26 книгах.

В эпоху Возрождения коренным образом изменилась картина мира. В результате Великих географических открытий значительно расширились представления о разнообразии мировой фауны. Появляются многотомные, компилятивные сводки К. Геснера, французских естествоиспытателей (У. Альдрованди и др.), монографии по отдельным классам животных - рыбам и птицам - французских учёных Г. Ронделе и П. Белона. Предметом исследования становится человек, его строение и положение по отношению к миру животных. Леонардо да Винчи создаёт точные изображения внешнего вида и внутреннего строения человека и многих животных; он же обнаруживает окаменелые остатки вымерших моллюсков и кораллов. А. Везалий на основе эмпирического материала издаёт труд «О строении человеческого тела» (1543). Разрабатывается анатомическая номенклатура человека, которая позднее используется в развивающейся сравнительной анатомии животных. В 1628 У. Гарвей доказал существование системы кровообращения. Развитие инструментальных методов, в том числе совершенствование микроскопа, позволило открыть капилляры (М. Мальпиги, 1661), сперматозоиды и эритроциты (А. ван Левенгук, соответственно 1677 и 1683), увидеть микроорганизмы (Р. Гук, М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгук), изучать микроскопическое строение животных организмов и их зародышевое развитие, которое трактовалось с позиций преформизма.

В конце 17 - начале 18 века английские учёные Дж. Рей и Ф. Уиллоби публикуют систематизированное описание животных (главным образом позвоночных), выделяют категорию «вид» как элементарную единицу систематики. В 18 веке достижения предыдущих поколений систематиков аккумулировал К. Линней, разделивший царства растений и животных на иерархически соподчинённые таксоны: классы, отряды (порядки), роды и виды: каждому известному ему виду дал латинское родовое и видовое названия в соответствии с правилами бинарной номенклатуры. Современная зоологическая номенклатура ведёт отсчёт со времени выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758). Т. к. система К. Линнея построена в основном на сопоставлении выбранных им отдельных признаков, она считается искусственной. Человека он поместил в один отряд с обезьянами, что разрушало антропоцентрическую картину мира. Линней подчёркивал относительную устойчивость видов, объяснял происхождение их единым актом творения, допуская всё же возникновение новых видов путём гибридизации. Но сам принцип линнеевской иерархии таксонов в виде расходящегося ветвления (в класс входят несколько родов, а число видов ещё больше) способствовал в дальнейшем развитию эволюционных взглядов (представления о монофилии, дивергенции видов).

Опубликованная Ж. де Бюффоном 36-томная «Естественная история» (1749-1788) содержала не только описания образа жизни и строения животных (главным образом млекопитающих и птиц), но и ряд важных положений: о древности жизни на Земле, о расселении животных, их «прототипе» и т.д. Не разделяя линнеевские принципы систематики, Ж. де Бюффон подчёркивал наличие постепенных переходов между видами, развил идею «лестницы существ» с позиций трансформизма, хотя позднее под давлением Церкви отказался от своих взглядов. В этот период начинается становление эмбриологии животных. Проводятся экспериментальные исследования по размножению и регенерации у простейших, гидр и раков. Опираясь на эксперимент, Л. Спалланцани опровергает возможность самозарождения организмов. В области физиологии изучение взаимодействия нервной и мышечной систем (А. фон Галлер, Й. Прохаска, Л. Гальвани) позволило сформулировать представление о раздражимости как об одном из важнейших свойств животных.

В России в этот период были предприняты первые попытки научных описаний ресурсов живой природы огромной страны. Требовалось обработать накопленные столетиями знания о промысловых животных, изучить традиции животноводства, собрать репрезентативные коллекции по фауне и т. д. Выполнение этих задач было возложено на участников академического отряда Великой Северной (2-й Камчатской) экспедиции (1733-43). И. Г. Гмелин, Г. В. Стеллер, С. П. Крашенинников открыли и описали большое число ранее неизвестных видов животных. Книга «Описание земли Камчатки» (1755) С. П. Крашенинникова включает первую региональную фаунистическую сводку для российской территории. В 1768-74 П. С. Паллас, И. И. Лепёхин и др. завершили первый систематический этап инвентаризации животного мира страны. Кроме того, П. С. Паллас опубликовал несколько иллюстрированных томов по фауне России и сопредельных стран, включая итоговую книгу «Zoographia Rosso-Asiatica» (т. 1-3, 1811) с описанием 151 вида млекопитающих, 425 - птиц, 41 - пресмыкающихся, 11 - земноводных, 241 вида рыб.

В 19 веке фронт зоологических исследований необычайно расширился. Зоология  окончательно выделилась из естествознания как самостоятельная наука. В результате экспедиционных и музейных исследований ежегодно описывались сотни новых видов животных, формировались коллекционные фонды. Всё это стимулировало развитие систематики, морфологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и биогеографии, экологии и теории эволюции. Широкое признание получили работы Ж. Кювье, заложившего основы сравнительной анатомии, обосновавшего принцип функциональных и морфологических корреляций, использовавшего для классификации животных морфотипы - «планы строения». Исследования Ж. Кювье ископаемых организмов положили начало палеонтологии. Придерживаясь доктрины постоянства видов, он объяснял существование вымерших форм мировыми катастрофами (смотри Катастроф теория). В знаменитом споре с Э. Жоффруа Сент-Илером (1830), отстаивавшим идею единства плана строения всех животных (из чего вытекала идея эволюции), временную победу одержал Ж. Кювье. Первая попытка создания стройной теории эволюции была предпринята Ж. Б. Ламарком в «Философии зоологии» (1809), однако основное её положение - наличие у животных некоего внутреннего стремления к совершенствованию путём наследования благоприобретённых признаков - не получило признания большинства современников. И всё же работы Ламарка стимулировали дальнейшие поиски доказательств и причин исторического развития видов. Он же разработал систему беспозвоночных животных, разделив их на 10 классов; 4 класса составили позвоночные.

Значительную роль в развитии зоологии сыграли учение о клетке и теория эволюции. Обоснование единства клеточного строения растительных (М. Шлейден, 1838) и животных (Т. Шванн, 1839) организмов легло в основу единой клеточной теории, которая способствовала развитию не только цитологии, гистологии и эмбриологии, но и доказательству существования одноклеточных организмов - простейших (К. Зибольд, 1848). Предложенная Ч. Дарвином (1859) теория эволюции органического мира (смотри Дарвинизм), ставшая краеугольной консолидирующей доктриной всей биологии, способствовала развитию отдельных областей биологических знаний, в том числе зоологии. Убедительным подтверждением идеи эволюции оказались открытия вымерших предков человека, ряда промежуточных форм между некоторыми классами животных, построения геохронологической шкалы и филогенетических рядов многих групп животных.

В 19 веке были раскрыты многие механизмы функционирования нервной системы, желёз внутренней секреции, органов чувств человека и животных. Рационалистическое объяснение этих биологических процессов нанесло сокрушительный удар по витализму, отстаивавшему концепцию о наличии особой «жизненной силы». Достижения эмбриологии не ограничивались открытиями половых и соматических клеток, описанием процесса их дробления. К. М. Бэр сформулировал ряд положений сравнительной эмбриологии животных, в том числе о сходстве ранних стадий онтогенеза, о специализации на конечных этапах и т.д. (1828-37). Эволюционное обоснование этих положений было развито Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866) в рамках биогенетического закона.

Хотя термин «экология» был предложен Э. Геккелем лишь в 1866 году, наблюдения за жизнью животных велись и раньше, оценивалась также роль отдельных видов в природе. Значительна роль зоологов в становлении экологии как науки, в развитии почвоведения, разработке первых принципов охраны природы. Зоогеографическое (фаунистическое) районирование суши провели Ф. Склетер (1858-1874) и А. Уоллес (1876), океана - Дж. Дана (1852-53). В России в этой области работали А. Ф. Миддендорф, Н. А. Северцов, М. А. Мензбир и др. В 1864 А. Брем начал публиковать многотомную сводку, позднее получившую название «Brehms Tierleben», переиздающуюся в оригинальной или в сильно изменённой версии до сих пор (в России «Жизнь животных», с 1894). По результатам обработки коллекционных сборов многочисленных морских и сухопутных экспедиций публикуются капитальные сводки по региональным фаунам, отдельным группам животных, например «Птицы России» М. А. Мензбира (т. 1-2, 1893-95).

С середины 19 века зоологи объединяются в научные общества, открываются новые лаборатории, биостанции, в том числе в России - Севастопольская (1871), Соловецкая (1881), на озере Глубоком (Московской губернии; 1891). Возникает специализированная зоологическая периодическая литература: например, в Великобритании - «Proceedings of the Zoological Society of London» (1833; с 1987 «Journal of Zoology: Proceedings of the Zoology Society of London»), в Германии - «Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie» (1848), «Zoologische Jahrbü-cher» (1886), во Франции - «Archives de zoologie expérimentale et générale» (1872), в США - «American Naturalist» (1867), «Journal of Morphology» (1887), в России - «Бюллетень Московского общества испытателей природы» (1829). Проходят первые международные конгрессы: орнитологический (Вена, 1884), зоологический (Париж, 1889).

Зоология в 20 веке. В этом столетии для зоологии характерна интенсивная специализация. Наряду с энтомологией, ихтиологией, герпетологией и орнитологией формируются териология, зоология морских беспозвоночных и др. На новый уровень развития выходит систематика, как в области высших таксонов, так и на подвидовом уровне. Особенно плодотворно ведутся исследования в эмбриологии, сравнительной анатомии и эволюционной морфологии животных. Значителен вклад зоологов в раскрытие механизмов передачи наследственной информации, в описание процессов обмена веществ, в развитие современной экологии, теории и практики охраны природы, в выяснение механизмов регуляций основных функций организма, поддержания гомеостаза живых систем. Зоологические исследования сыграли существенную роль в изучении поведения и процессов коммуникаций у животных (формирование зоопсихологии, этологии), определении факторов и закономерностей эволюции, создании синтетической теории эволюции. Постоянно пополняя свой арсенал всё более совершенными инструментальными методами, способами фиксаций и обработки наблюдений, зоология развивается в плане как специализированных (по объектам и задачам), так и комплексных исследований. Возросло значение теоретических, концептуальных построений наряду с экспериментами в природе. Плодотворным оказалось использование в зоологии достижений математики, физики, химии и ряда других наук. Значительно расширился инструментальный арсенал зоологов: от радиоактивных меток и телеметрии до видеозаписи и компьютерной обработки полевых и лабораторных материалов.

Подтверждение законов Г. Менделя (Э. Чермак Зейзенегг, К. Корренс, Х. Де Фриз, 1900) стимулировало изучение индивидуальной изменчивости и наследственности у животных. Дальнейший прогресс в изучении механизмов передачи наследственной информации связан с развитием биохимии и молекулярной биологии. Параллельно с анализом молекулярных основ наследственности велись исследования других факторов, определяющих индивидуальное развитие животных. Х. Шпеман открыл в 1901 году явление эмбриональной индукции. Корреляционными системами регуляторного характера (эпигенетические системы), обеспечивающими целостность живых организмов, в 1930-х годах занимались И. И. Шмальгаузен, К. Уоддингтон (Великобритания) и др. В 20 веке началось изучение гормональной регуляции функций организма. Дальнейшее развитие и специализация физиологии животных связаны с исследованиями нервной системы, её структуры и механизмов функционирования (И. П. Павлов, Ч. Шеррингтон и др.), установлена природа рефлексов, сигнальных систем, координационных и функциональных центров в головном и спинном мозге. Изучение многих процессов, проходящих в нервной системе, велось на стыке зоологии, физиологии, биохимии, биофизики. При участии зоологов расширились исследования различных форм поведения животных, удалось оценить развитие наследственно детерминированных реакций и реакций, приобретённых путём научения стереотипам (И. П. Павлов, Э. Торндайк и др.), открыть системы и механизмы коммуникаций в живой природе (К. Лоренц, Н. Тинберген, К. фон Фриш и др.).

Продолжается описание не только новых видов, но целых классов и даже типов в царстве животных, проведено большое число исследований животного мира всех природных зон, фаун рек, почв, пещер и океанских глубин. К середине 20 века отечественными зоологами предложен ряд концепций, имевших большое значение для развития зоологии, например филогенетическая макросистематика животных (В. Н. Беклемишев, 1944), теория происхождения многоклеточных (А. А. Захваткин, 1949), принцип олигомеризации гомологичных органов (В. А. Догель, 1954). Создаются специализированные зоологические институты (в СССР - более 10), новые кафедры в университетах (в том числе зоологии беспозвоночных, энтомологии, ихтиологии - в МГУ), лаборатории в академических и прикладных учреждениях. Зоологический институт Академии Наук СССР с 1935 публикует уникальную серию монографий «Фауна СССР» (с 1911 она издавалась Зоологическим музеем как «Фауна России и сопредельных стран», в 1929-33 выходила под названием «Фауна СССР и сопредельных стран», с 1993 - «Фауна России и сопредельных стран»), всего 170 томов. В 1927-1991 издавалась серия «Определители по фауне СССР», с 1995 - «Определители по фауне России», всего свыше 170 томов. К. И. Скрябиным с соавторами были выпущены 2 серии монографий: «Трематоды животных и человека» (1947-1978) в 26 томах и «Основы нематодологии» (1949-79) в 29 томах. Под редакцией Г. Я. Бей-Биенко и Г. С. Медведева опубликован «Определитель насекомых Европейской части СССР» (1964-88) в 5 томах (14 частей). С 1986 издаётся многотомный «Определитель насекомых Дальнего Востока России». Опубликованная Л. С. Бергом монография «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» (ч. 1-3, 1948-49) положила начало целой серии сводок по ихтиофауне России. Аналогичное значение для орнитологии имела сводка «Птицы Советского Союза» (т. 1-6, 1951-54). С. И. Огневым создана многотомная монография «Звери СССР и прилежащих стран» (1928-1950), продолженная (с 1961) несколькими книгами «Млекопитающие Советского Союза», а затем (с 1994) серией «Млекопитающие России и сопредельных регионов». Крупные фаунистические сводки выходят и за рубежом. Значительная роль в развитии отечественной зоологии сыграло начатое Л. А. Зенкевичем незавершённое многотомное «Руководство по зоологии» (1937-51). В новой версии «Руководства» опубликована 1-я часть - «Протесты» (2000). Аналогичные фундаментальные издания выходили и в других странах, в том числе «Handbuch der Zoologie» (с 1923) и «Traite de zoologie» (с 1948). Отечественными зоологами издан ряд капитальных сводок по вопросам сравнительной анатомии, эмбриологии животных (В. Н. Беклемишев, В. А. Догель, А. А. Захваткин, И. И. Шмальгаузен и др.), шеститомная «Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных» (1975-81) О. М. Ивановой-Казас. Из 15 томов «Основ палеонтологии» (1959-63) 13 посвящены ископаемым животным. Значительное влияние на развитие экологии животных оказали труды В. Шелфорда, Р. Чепмен, Ч. Элтона, Ю. Одума, Д. Н. Кашкарова, С. А. Северцова, В. Н. Беклемишева, В. В. Станчинского, Н. П. Наумова, А. Н. Формозова, С. С. Шварца и др. Были проанализированы внешние и внутренние факторы, определяющие динамику популяций животных, структуру сообществ, их смену в пространстве и времени. В работах (особенно гидробиологов) исследовались цепи питания, трофические уровни, закономерности формирования биологической продукции, круговорота веществ и потока энергии в экосистеме. К концу 20 века были сформулированы рациональные принципы эксплуатации природных ресурсов, указаны антропогенные причины многих форм деградации популяций, вымирания различных видов, предложены обоснованные принципы и способы охраны природы. Зоологами написаны капитальные руководства в области зоогеографии [Н. А. Бобринский, В. Г. Гептнер, И. И. Пузанов (Россия), С. Экман (Швеция), Ф. Дарлингтон (США) и др.]. Одним из важных прикладных достижений зоологии явилась разработка учения о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (клещевого энцефалита, чумы и многих др.); существенный вклад внесли отечественные учёные (особенно Е. Н. Павловский), благодаря усилиям которых была создана широкая сеть эпидемиологических станций, в том числе противочумных.

В противовес неутихающей критике дарвинизма (Л. С. Берг, А. А. Любищев и др.) и неоднократным попыткам, в том числе на зоологическом материале, опровергнуть его основные постулаты усилиями ряда учёных (в том числе Дж. Хаксли, Э. Майр, Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен), объединивших достижения генетики, морфологии, эмбриологии, популяционной экологии, зоологии, палеонтологии и биогеографии, была создана синтетическая теория эволюции, развивающая дарвинизм на современном этапе. Формы эволюционных преобразований органов, обусловливающих биологический прогресс (ароморфоз, идиоадаптация, теломорфоз, катаморфоз), описал А. Н. Северцов (1925-39), роль стабилизирующего отбора выявили И. И. Шмальгаузен (1938) и К. Уоддингтон (1942-1953), эволюционное значение колебаний численности исследовалось зоологами как в природе, так и в эксперименте [С. С. Четвериков, А. Лотка (США), В. Вольтерра, Г. Ф. Гаузе и др.]. Было доказано, что в ряде случаев видообразование у животных обусловлено партеногенезом. Открытие молекулярных основ наследственности и дальнейшие исследования в этом направлении затронули традиционные представления зоологической систематики. Возможно, сотрудничество специалистов в области зоологии и молекулярной биологии приведёт к созданию новой филогенетической системы животного мира.

Во 2-й половине 20 века с началом освоения космоса зоологи приняли участие в разработке научной и практической базы, обеспечивающей возможность существования живых организмов, в том числе человека, в космическом аппарате в межпланетном пространстве.

Основные проблемы и пути развития современной зоологии. Среди множества проблем, разрабатываемых зоологией, можно выделить несколько основополагающих.

Систематика. Развитие методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии позволило перейти к оценке родства и видоспецифичности зоологических объектов на уровне наследственных микроструктур (кариотипы, ДНК и т.д.), используя прижизненные, щадящие формы сбора проб для анализа. Совершенствование методов изучения поведения и образа жизни животных в природе способствовало выявлению множества новых таксономических признаков (демонстрационных, акустических, химических, электрических и т.д.). Современные компьютерные технологии статистической обработки дали возможность оперировать большими массивами информации как по конкретным видам, так и по отдельным признакам (например, при кладистическом анализе), готовить обширные базы данных по мировой фауне. На новом уровне развития знаний публикуются обобщающие сводки, например, по рыбам мира - «Catalog of fishes» (vol. 1-3, 1998), по птицам - «Handbook of the birds of the world» (vol. 1-11,1992-2006), по млекопитающим - «Mammal species of the world» (vol. 1-2,2005), издаются справочники-определители. Однако в ряде случаев наблюдается несоответствие между построениями классической систематики и классификацией, основанной на данных молекулярной биологии. Это касается различных уровней - от видового и подвидового до типов и царств. Устранение этих противоречий, построение наиболее естественной системы царства животных - задача ближайших поколений зоологов и специалистов смежных дисциплин.

Функциональная и эволюционная морфология, исследуя адаптивные возможности отдельных органов и их систем у животных, выявляют высокоспециализированные и мультифункциональные морфологические адаптации покровов, скелета, мышечной, кровеносной, нервной и выделительной систем животных, органов чувств и размножения. Открытия в этой области используются бионикой, они же способствуют развитию биомеханики, аэро- и гидродинамики. На основе морфологических и функциональных корреляций проводят палеореконструкции. Ряд нерешённых вопросов остаётся в области исследования Первичных морфологических типов животных, оценки гомологичных структур.

Зоологические исследования играют существенную роль в выяснении механизмов дифференцировки клеток, тканей и органов, в изучении роли наследственных, видоспецифических факторов, в создании теории онтогенеза. Для получения (в том числе методами генетической инженерии) организмов животных с заранее заданными свойствами необходимы специальные зоологические исследования, т.к. пока не известны последствия интродукции подобных объектов в природные комплексы, включения их в цепи питания.

Новый синтез в эволюционной теории при участии зоологов и биологов других специальностей затронет вопросы соотношения макро- и микроэволюционных преобразований, возможностей моно- и полифилетического происхождения таксонов, критерии прогресса, оценку параллелизмов в эволюции. Требуется разработка единых принципов построения естественной (филогенетической) системы живых организмов. Благодаря совершенствованию теории и современных методов диагностики родство видов и сам критерий этого уровня организации должны получить более чёткое обоснование. Ожидается развитие экологического и биокибернетического направлений эволюционных исследований, связанных с проблемами взаимоотношения разных уровней организации жизни в процессе её эволюции. Продолжится изучение ранних этапов эволюции животных, причин, условий и форм появления жизни на Земле, возможностей существования жизни в космическом пространстве.

Исследование различных форм поведения, их мотиваций у животных будет развиваться в плане создания возможностей управления поведением конкретных видов, в том числе важных для человека. Особое значение приобретает изучение группового поведения, взаимоотношений особей в популяциях и сообществах. В этой области уже имеются известные достижения, например в управлении поведением рыб (в том числе в районе гидротехнических сооружений) и птиц (с целью предотвращения столкновения с самолётами). Ожидается значительный прогресс в расшифровке способов коммуникации у животных на уровне звуковых, зрительных, химических сигналов и др.

Будет возрастать вклад зоологии в развитие экологии. Это коснётся изучения популяционной динамики видов, в том числе важных для человека, исследований структуры сообществ животных, их средообразующего, трофоэнергетического, экосистемного значения. Благодаря развитию современных методов мечения, компьютерной обработке материалов расширится база данных по распространению животных, будут создаваться более совершенные карты ареалов. Одной из успешно решаемых задач современной зоологии стала инвентаризация биоразнообразия - составление кадастров баз данных, списка видов, атласов, определителей и т. д. в печатной, электронной аудио- и видеоверсиях. На новый уровень выйдет изучение региональных фаун. В связи со стремительным, неконтролируемым ростом населения Земли возникает проблема не только обеспечения людей пищевыми ресурсами, но и сохранения той среды обитания, где возможно получение таких ресурсов. Повышение продуктивности естественных и искусственных биоценозов не должно ставить под угрозу существование необходимого биоразнообразия, в том числе и животного мира. При участии зоологов созданы Красные книги животных, находящихся под угрозой исчезновения, нуждающихся в охране на глобальном, национальном и региональном уровнях, разработаны концепции сохранения биоразнообразия. Это отвечает не только утилитарным целям, но и задачам фундаментальной зоологии, в том числе дальнейшему изучению процесса эволюции, прогнозированию будущего развития жизни на Земле.

Практическое значение зоологии определяется во многом её вкладом в развитие сельского и лесного хозяйства, промыслового использования биоресурсов, в успехи медицины. Совершенствование селекционной практики на основе законов зоологии и генетики даёт возможность получать новые, высокопродуктивные породы животных. Знание экологии промысловых видов позволяет спланировать наиболее приемлемые нормы изъятия животных, повышающие естественную продуктивность. Всё большее распространение получат аква- и зоокультуры. Значительное место будут занимать генетически модифицированные организмы (ГМО), однако эффект от их использования должен изучаться и контролироваться при помощи самых тщательных, в том числе зоологических, исследований. Большие надежды возлагаются на биологические методы борьбы с животными - вредителями сельского и лесного хозяйства, на работы по минимизации биоповреждений, совершенствованию профилактики природно-очаговых и паразитарных заболеваний. На основе сотрудничества зоологии с молекулярной биологией, биохимией, микробиологией и другими смежными науками будет развиваться эпидемиология (в том числе борьба с птичьим гриппом, коровьим бешенством, СПИДом и другими заболеваниями). Насущной задачей является создание режима биобезопасности, поиск индикаторных видов животных, указывающих на различный характер и уровни антропогенных загрязнений (радиоактивные материалы, нефтепродукты, тяжёлые металлы и др.). Участие зоологов необходимо при оценке и проведении мероприятий по интродукции, реинтродукции, акклиматизации животных. Значителен вклад зоологии в разработку научных и практических аспектов охраны природы, вопросов биоэтики и социоэкологии, что позволяет глубже понять законы развития человеческого общества и надеяться на достижение гармоничных отношений человека с окружающей средой.

Достижения зоологии используются в биомеханике, аэро- и гидродинамике, в создании локационных, навигационных, сигнальных систем, в практике дизайна, в архитектуре и строительстве, при получении искусственных материалов, сравнимых с природными аналогами. Результаты зоологических исследований важны для обоснования принципов устойчивого развития биосферы. Представления об уникальности каждого биологического вида имеют большое значение для разработки мер по сохранению всего многообразия жизни на Земле.

Научные учреждения и периодические издания. В различных странах зоологические исследования ведутся в целом ряде научных учреждений: в том числе в вузах, в зоологических музеях, зоопарках, на биостанциях, в экспедициях, в заповедниках и национальных парках. В России центром зоологических исследований является Отделение биологических наук РАН (к нему относится ряд институтов; смотри Зоологический институт, Проблем экологии и эволюции институт, Экологии растений и животных институт, Биологии моря институт, Систематики и экологии животных институт и др.). Во многих российских университетах на биологических факультетах имеются специализированные зоологические кафедры и лаборатории. Зоологи объединяются в различные научные общества (орнитологов, энтомологов, териологов и др.), проводят конгрессы, съезды, тематические совещания и выставки. Издаётся большое число журналов зоологического профиля, например, под эгидой РАН - «Зоологический журнал», «Энтомологическое обозрение», «Вопросы ихтиологии», «Биология моря». Расширяется электронная база зоологической информации. Активно ведётся популяризация зоологических знаний, рекомендаций по охране животного мира.

Лит.: Кашкаров Д. Н., Станчинский В. В. Курс зоологии позвоночных животных. 2-е изд. М.; Л., 1940; Плавильщиков Н. Н. Очерки по истории зоологии. М., 1941; Майр Э., Линсли Э., Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. М., 1956; Maзурмович Б. Н. Выдающиеся отечественные зоологи. М., 1960; Зоологи Советского Союза М.; Л., 1961; Курс зоологии: В 2 т. 7-е изд. М., 1966; Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968; История биологии с древнейших времен до наших дней. М., 1972-1975. Т. 1-2; Наумов Н. П., Карташев Н. Н. Зоология позвоночных: В 2 ч. М., 1979; Догель В. А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. М., 1981; Зоологический институт Академии наук СССР. 150 лет. Л., 1982; Наумов С. П. Зоология позвоночных. 4-е изд. М., 1982; Жизнь животных: В 7 т. 2-е изд. М., 1983-1989; Хадорн Э., Венер Р. Общая зоология. М., 1989; Шишкин В. С. Зарождение, развитие и преемственность академической зоологии в России // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. № 12; Протесты: Руководство по зоологии. СПб., 2000. Ч. 1; Красная книга Российской Федерации: (Животные). М., 2001; Алимов А. Ф. и др. Альма-матер отечественной зоологии // Наука в России. 200З. № 3; Фундаментальные зоологические исследования: теория и методы. СПб., 2004.