Биология

БИОЛОГИЯ (от био... и ...логия), совокупность наук о живой природе. Термин «биология» был предложен в 1802 году Ж. Б. Ламарком и немецким исследователем Г. Тревиранусом. Предмет биологии - все проявления жизни: разнообразие, строение и функции живых существ и их природных сообществ, распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой природой как в настоящем, так и в прошлом. Основными свойствами живого - способностями потреблять пищу, необходимую для роста и жизнедеятельности, выделять продукты распада, дышать (анаэробное и аэробное дыхание), размножаться, двигаться и реагировать на внешние раздражители, приспосабливаться к изменениям окружающей среды, поддерживая гомеостаз или изменяясь в процессе эволюции, - обладают все организмы.

Объекты исследования и структура биологических наук. Согласно современным представлениям, в биологии выделяют несколько уровней изучения жизни: молекулярный, клеточный, организменный, популяционный, видовой, биоценотический и биосферный. Эта классификация, отражающая как уровни изучения, так и иерархию организации живых систем, может быть упрощена или усложнена. Иногда провести чёткую границу между биосистемами разных уровней бывает нелегко. К ряду видов колониальных животных и некоторым вегетативно размножающимся растениям непросто применить понятие организм, указать на отдельную особь. Организмы-хозяева с облигатными паразитами или, например, симбиотические организмы могут рассматриваться как своеобразные многовидовые сообщества. Учёные одной биологической дисциплины нередко работают с биосистемами разного уровня организации, например от клеточного до организменного или от видового до биоценотического.

Выделение специального молекулярного уровня подразумевает исследование отдельных элементарных составляющих живых систем. Здесь физико-химические основы жизни изучаются такими науками, как биохимия, биофизика и др. Развитие биохимии обусловило дальнейшую специализацию, обособление, например, молекулярной биологии; в недрах генетики сформировалась молекулярная генетика. Закономерности обмена веществ на молекулярном уровне, трансформация энергии и информации в отдельных субклеточных структурах исследуются также специальными областями физиологии (физиологии растений и физиологии животных), экологии и других наук.

Основной структурно-функциональной единицей всех организмов является клетка, элементарная живая система. На клеточном уровне в числе других решаются вопросы, связанные с начальными этапами происхождения жизни, с возникновением из пробионтных соединений одноклеточных организмов и их последующим преобразованием в многоклеточные системы. Использование в данной сфере методов молекулярной биологии, палеонтологии и других дисциплин способствовало дальнейшему развитию учения об эволюции жизни. Разнообразие одноклеточных организмов достаточно велико. Лишённые ограниченного мембраной ядра прокариоты (бактерии, включая цианобактерии, и археи) - основной предмет исследования микробиологии. Неклеточные формы жизни - вирусы, проникающие в живую клетку и способные размножаться только внутри клетки-хозяина, изучает вирусология. Одноклеточные эукариоты - простейшие - объект протозоологии. По многим параметрам одноклеточные эукариоты сходны с клетками многоклеточных организмов; их клетки изучает цитология. Объектом гистологии являются образованные клетками ткани. Отдельные органы и целые системы, в том числе пищеварения, выделения, дыхания, кровоснабжения, размножения, системы покровов, скелета, мышц, анализаторов и др., исследуются анатомией, морфологией, физиологией.

Значительная часть биологических исследований ведётся на организменном уровне. Организм (в узком смысле - особь, индивидуум) представляет собой наиболее целостную биологическую систему, взаимозависимые и соподчинённые части которой обеспечивают возможность относительно независимого продолжительного её существования и воспроизводства в череде поколений. Главные результаты процесса биологической эволюции фиксируются именно на уровне организма. Фактически в биологии изучаются в основном отдельные организмы или группы организмов, а полученные данные экстраполируются на большую или меньшую из систематических совокупностей (вид, род, семейство и так далее). Закономерности наследования отдельных признаков и свойств исследует генетика, процессы обмена веществ и сохранения гомеостаза - физиология, биохимия, биоэнергетика и др., внутренние защитные реакции организма - иммунология, особенности индивидуального развития - эмбриология, форму и структуру тела или отдельных его частей - морфология, поведение особей - этология и так далее.

В природе организмы одного вида, как правило, объединяются в популяции. Особи отдельной популяции обитают на определённой территории, обладают общим генофондом, чаще контактируют друг с другом (включая размножение), чем с особями из других популяций. В дополнение к изучению индивидуальной изменчивости (возрастной, половой, генетической, фенотипической и др.) биологи ведут специальные исследования популяционной структуры, изменчивости популяционных признаков. На данном уровне начинают впервые проявляться эволюционные преобразования, ведущие к возникновению новых и вымиранию старых видов. Дисциплины, изучающие живые объекты на популяционном уровне (например, популяционная генетика, популяционная экология), иногда объединяют термином «популяционная биология».

Вид - основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Особи всех популяций данного вида, как правило, могут свободно скрещиваться между собой, но не дают плодовитого потомства при скрещивании с особями другого вида (критерий репродуктивной изоляции). С видового уровня обычно начинают свои исследования систематики, занимающиеся описанием разнообразия ныне существующих и вымерших видов. Построение иерархической системы живых организмов - одна из основных заслуг биологии. Виды по принципу родства-сходства объединяются в роды, роды - в семейства, семейства - в отряды (в ботанической номенклатуре - порядки). Далее в направлении повышения ранга следуют классы, типы, царства. Иногда выделяют дополнительные систематические категории, например уровни ниже рода, но выше вида - подрод и надвид, выше отряда - надотряд, выше царства - доминион, империя. Раздел систематики, посвящённый правилам и методам классификации, получил название «таксономия». Углубление знаний о разнообразии форм живой природы сопровождалось не только совершенствованием принципов систематики. К изначально выделенным царствам растений и животных, которыми традиционно занимаются соответственно ботаника и зоология, было добавлено в 20 веке царство бактерий. На современном этапе часто принято выделять два надцарства: прокариот и эукариот. Первое включает царства архей и бактерий, второе - царства грибов (изучается микологией), растений и животных (иногда одноклеточных эукариот выделяют в царство протистов). Зоология, в свою очередь, подразделяется на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных. В рамках первой обособились протозоология, малакология - наука о моллюсках, карцинология - о ракообразных, арахнология - о пауках, акарология - о клещах, энтомология - о насекомых и др. В энтомологии также выделились колеоптерология - наука о жуках, мирмекология - о муравьях, лепидептерология - о чешуекрылых (бабочках) и др. В зоологии позвоночных отдельными научными дисциплинами стали ихтиология, изучающая рыб и круглоротых, герпетология - пресмыкающихся и земноводных, орнитология - птиц, териология - млекопитающих и др. Различным крупным таксонам царства растений также соответствуют специальные разделы биологи: альгология исследует водоросли, лихенология — лишайники, бриология - мохообразные. Иногда биологические дисциплины связаны не столько с отдельными систематическими группировками, сколько с изучением особых жизненных форм, в том числе важных для человека. Наука о деревьях и кустарниках получила название дендрология. Объектом паразитологии являются паразитирующие организмы и вызываемые ими заболевания человека, животных и растений. Специальным разделом паразитологии стала гельминтология, изучающая паразитических плоских и круглых червей. Во всех биологических исследованиях - от молекулярного до надвидовых уровней (в том числе в области биохимии, генетики, морфологии, физиологии, экологии, этологии, палеонтологии, эволюционной теории и др.) необходимо знание точного систематического положения объекта изучения. Такое знание позволяет экстраполировать обнаруженные закономерности на более широкий круг систематически близких объектов. Биологи различных специальностей могут сконцентрировать свои исследования на какой-либо одной крупной систематической группировке. Так, например, выделяют биохимию растений, генетику рыб, морфологию насекомых, физиологию человека и животных, экологию птиц, палеозоологию.

Уровень взаимодействия различных видов, включая пищевые отношения (комменсализм, хищничество, паразитизм и др.), структуру и законы функционирования многовидовых сообществ, изучает синэкология, в отличие от аутэкологии, исследующей взаимоотношение организмов отдельных видов со средой. Относительно устойчивая совокупность многих видов (животных, растений, грибов и микроорганизмов), совместно обитающих на некотором участке суши или водоёма, определяемая как сообщество — биоценоз или экосистема, характеризуют биоценотический уровень исследования. На этом уровне биологи изучают тесную связь комплексов живых организмов как между собой, так и с компонентами неживой природы. Эта область также весьма дифференцирована. С экологическими проблемами надвидовых группировок связаны биогеоценология, геоботаника, гидробиология, лесоведение, почвенная зоология и др. Вопросы возникновения, пространственного распределения и устойчивого существования исторически сложившихся крупных совокупностей животных (фаун) и растений (флор) относятся к сфере биогеографии.

Изучением жизни в масштабах всей биосферы (оболочка Земли, где распределены живые организмы и которая сформировалась и ныне существует во многом в результате их жизнедеятельности) занимается целый ряд биологических дисциплин или их отдельных направлений. На биосферном уровне могут вести исследования специалисты в области глобальной экологии, космической биологии, биогеохимии, океанологии, эволюционного учения, палеонтологии, антропологии и др.

Комплекс знаний о причинах, движущих силах, механизмах и закономерностях возникновения и эволюции живых организмов образует эволюционное учение. В этой области могут выделяться отдельные направления, например филогенетика, эволюционная морфология и экология, учение о микро- и макроэволюционных процессах и др. Палеонтология представляет собой специальный раздел биологии, посвящённый изучению ископаемых (вымерших) форм жизни, их эволюции.

Ряд биологических дисциплин связан с прикладной тематикой. Здесь сформировались такие комплексные направления, как радиобиология, бионика, генетическая инженерия, промышленная микробиология, биокибернетика, агробиология и др. Активно разрабатываются биологические основы медицины, сельского хозяйства, использования биоресурсов и общего природопользования, отдельных отраслей промышленности и биотехнологий. Значителен вклад биологов в развитие научных и практических аспектов охраны природы. Биология тесно связана с гуманитарными и социологическими дисциплинами, где человек как биологический вид - объект и субъект познания (антропология, психология, демография, биосемиотика, биоэтика и др.).

История биологии. Биологические знания начали накапливаться человечеством с древнейших времён. Уже жизнь первобытных людей (не менее 1 миллиона лет назад) была тесно связана с большим разнообразием окружающих их живых организмов, познанием важных биологических явлений. Наши далёкие предки научились изготавливать и использовать орудия (из камня, дерева, рогов и так далее), охотиться и ловить рыбу, отличать съедобные растения от ядовитых, добывать огонь и пр. Около 40-50 тысяч лет назад человек разумный благодаря развитому мышлению, речи и ряду других важнейших биологических признаков за короткое время расселился почти по всей планете и начал путь прогрессивного исторического развития. Ныне на этом пути наука, в том числе биология, стала производительной силой, а человеческая деятельность - одним из факторов эволюции жизни на Земле. История не сохранила имена древних натуралистов, занимавшихся одомашниванием животных и окультуриванием растений. Учёные пока лишь приблизительно могут восстановить место и время (10-4 тысяч лет назад) этих важнейших биологических завоеваний (неолитическая революция), имевших громадные социальные последствия. От охоты и собирательства человек перешёл к кочевому скотоводству и оседлому земледелию. Искусство людей каменного века донесло до нас выразительные, часто удивительно точные изображения многих животных.

На рубеже 4-3-го тысячелетия до нашей эры возникновение городских цивилизаций Египта, Шумера в долинах крупных рек было обусловлено, среди прочего, познанием биологических основ возделывания растений, умелым проведением ирригационных работ, созданием сельскохозяйственного  календаря, благодаря чему повысилась эффективность земледелия. В этих и ряде других государств медного и бронзового веков биологические знания развивались в связи с потребностями медицины, сельского хозяйства, отдельных ремёсел. Были открыты процессы брожения, мумификации и пр. Первые письменные источники, предметы культа, произведения искусства содержат множество сведений о живой природе, о разнообразии видов животных и растений. Мыслители Древней Греции одними из первых попытались найти материалистические объяснения мироустройства, разработать рационалистический (научный) метод познания живой природы. Фалес обосновывал возможность путём наблюдения и размышления постигать естественные законы жизни, устанавливать причинно-следственные связи явлений. Гераклит ввёл в науку о природе положение о постоянном изменении, возникающем «по необходимости и через борьбу». Его взгляды повлияли на формирование представлений о развитии, эволюции жизни. Врач и философ Эмпедокл с натурфилософских позиций обосновывал естественное происхождение живых существ, высказал идею о постепенном возникновении наиболее жизнеспособных форм и вымирании менее совершенных, отчасти предвосхитившую дарвиновскую теорию естественного отбора. Демокрит развил понятие об «атомах», мельчайших, неделимых частицах, из которых состоят все живые объекты («рождение есть соединение атомов, смерть - их разъединение»). Гиппократом и его последователями сформулированы принципы целостности живого организма, представления о естественных корректирующих механизмах, обеспечивающих нормальное функционирование, о внешних проявлениях (симптомах) нарушений жизнедеятельности, о возможности на основании этого ставить диагноз болезни. Школе Гиппократа принадлежит ряд открытий в области анатомии, эмбриологии, физиологии (например, касающихся системы кровообращения). Крупнейшим биологом древности был Аристотель. Он заложил основы анатомии, с его именем связывают первые этапы развития многих биологических дисциплин: от психологии до систематики. Ему удалось построить иерархическую систему, включающую свыше 450 таксонов животных, предвосхитившую идею «лестницы существ» - ступенчатого перехода от простых форм к сложным. Эта идея на протяжении многих столетий господствовала в биологии, пока не была опровергнута в 19 веке теорией эволюции. Ученик Аристотеля Теофраст дал описание более 500 видов растений. Сочинения ряда выдающихся римских поэтов, например «О природе вещей» Лукреция, содержат массу сведений о животном и растительном мире, философские воззрения на происхождение и развитие жизни, на место и роль человека в природе. Биологические познания античного мира были обобщены в 37 томах «Естественной истории» римского энциклопедиста Плиния Старшего, анатомо-физиологические представления систематизировал Гален. Крушение античных цивилизаций привело к утрате значительной части их научного наследия. Ряд трудов Аристотеля, Плиния и др. сохранились только благодаря переводу на арабский язык. Их широко использовал, дополняя собственными наблюдениями, врач и натуралист Ибн Сина (Авиценна). На базе античных традиций формировались знания о живой природе в Византии, Древней Армении.

В период Средневековья в государствах Европы и Азии развитие биологии тормозилось во многом господствующими религиозными установлениями. Накапливающиеся сведения о животных и растениях носили апокрифический или прикладной характер. Крупнейшей биологической энциклопедией Средневековья стали труды Альберта Великого. Эпоха Возрождения (14-16 века) коренным образом изменила картину мира; утвердилась гелиоцентрическая система Н. Коперника. Леонардо да Винчи создал не только удивительно точные изображения строения человека и животных, но и предположил большую продолжительность развития жизни на Земле, обнаружив окаменелые остатки вымерших организмов.

А. Везалий на основе эмпирического материала издал 7 книг «О строении человеческого тела» (1543). В 1553 году М. Сереет обосновал наличие малого круга кровообращения. У. Гарвей экспериментально доказал существование системы кровообращения у человека (1628). Развитие инструментальных методов, в том числе совершенствование микроскопа, позволило открыть капилляры (М. Мальпиги, 1661), описать растительную клетку (Р. Гук, 1665), эритроциты и сперматозоиды (А. ван Левенгук, соответственно 1683 и 1677), увидеть неизведанный мир простейших и бактерий (Р. Гук, М. Мальпиги, Н. Грю, А. ван Левенгук). Предпринимались попытки обосновать физико-химические начала жизни (Парацельс, Я. Б. ван Гельмонт, Дж. А. Борелли). Распространённую со времён Аристотеля концепцию самозарождения жизни попытался экспериментально опровергнуть итальянский естествоиспытатель Ф. Реди (1668). Эмбриональное развитие организмов животных трактовалось с позиций преформизма (наличие в зародыше черт взрослого организма в миниатюре). Но ещё Аристотель полагал, что основные признаки взрослого организма (в том числе видовые отличия) формируются на завершающих стадиях индивидуального развития (эпигенез). Великие географические открытия значительно расширили представления о разнообразии жизни на Земле. Появились многотомные компилятивные сводки К. Геспера (1551-1587), итальянского натуралиста У. Альдрованди (1599-1616), К. Баугина (1596-1623) и др., монографии по отдельным классам животных - рыбам, птицам (французских учёных Г. Ронделе, П. Белона). Разработкой ботанической систематики занимались А. Чезальпино, голландский исследователь К. Клузиус, К. Баугин и др. Последний использовал двойное латинское название, отражающее род и вид (бинарную номенклатуру) при описании растений. В конце 17- начале 18 века Дж. Рей описал уже 18 тысяч видов растений, сгруппировав их в 19 классов, в соавторстве с английским биологом Ф. Уиллоби опубликовал систематизированное описание животных (главным образом позвоночных), выделил категорию «вид» как элементарную единицу систематики.

Биология в 18-19 веках. Достижения предыдущих поколений систематиков в 18 веке аккумулировал К. Линней, разделивший царства растений и животных на иерархически соподчинённые таксоны: классы, отряды (порядки), роды и виды. Он дал каждому виду латинское название в соответствии с правилами бинарной номенклатуры (родовое и видовое имя). Отсчёт современной ботанической номенклатуры ведётся с года публикации книги Линнея «Виды растений» (1753), а зоологической - со времени выхода 10-го издания линнеевской «Системы природы» (1758). Система Линнея была построена не столько на выявлении степени родства, сколько на сопоставлении выбранных им отдельных диагностических признаков, поэтому она считается искусственной. В 18 веке попытки сформировать естественную систему растений предприняли французские ботаники Б. и А. Л. Жюссьё, М. Адансон. Линней поместил человека в один отряд с обезьянами, что разрушало антропоцентрическую картину мира и вызвало осуждение религиозных кругов. Он подчёркивал относительную устойчивость видов, объяснял происхождение их единым актом творения, допуская всё же возникновение новых видов путём гибридизации. Но сам принцип линнеевской иерархии таксонов (в класс входят несколько родов и ещё больше видов) способствовал в дальнейшем развитию эволюционных взглядов (представления о монофилии, дивергенции видов).

В России распространение линнеевской систематики совпало с необходимостью научного описания ресурсов живой природы огромной страны. Подобные исследования вошли в число первоочередных задач основанной в Санкт-Петербурге Академии наук (1724). Участники академического отряда Великой Северной экспедиции (1733-43) И. Г. Гмелин, Г. В. Стеллер, С. П. Крашенинников (первый отечественный академик-биолог) открыли множество неизвестных ранее видов животных и растений. «Описание земли Камчатки» (1755) Крашенинникова стало первой сводкой по фауне и флоре российской территории. Натуралисты Великих академических экспедиций (1768-74) П. С. Паллас, И. И. Лепёхин и др. на пространстве от Причерноморья и Балтики до Забайкалья завершили первый систематический этап инвентаризации растительного и животного мира империи. Особо значительны достижения П. С. Палласа, опубликовавшего несколько иллюстрированных томов по флоре и фауне России и сопредельных стран.

Линнеевские принципы не разделял Ж. Бюффон, составивший 36-томную «Естественную историю» (1749-88). Подчёркивая наличие постепенных переходов между видами, он развил идею «лестницы существ» с позиций трансформизма, но позднее под давлением церкви отказался от своих взглядов. Изучение индивидуального развития живых организмов сопровождалось критикой преформизма сторонниками эпигенеза, например К. Вольфом. В этот период начинается становление эмбриологии. Л. Спалланцани в своих опытах опроверг возможность самозарождения жизни. В области физиологии изучение взаимодействия нервной и мышечной систем (А. фон Галлер, Й. Прохаска, Л. Гальвани) позволило сформулировать положение о раздражимости как об одном из важнейших свойств живых организмов. Значение кислорода в жизни животных и растений было показано в опытах Дж. Пристли и А. Лавуазье. Явление фотосинтеза описали голландский врач Я. Ингенхауз, швейцарский ботаник Ж. Сенебье и Н. Соссюр (1779-1804). Многие открытия в биологии и медицине 18 века делались на основании различных опытов, значение которых стало понятно много позднее. Так, задолго до возникновения вирусологии и иммунологии врачи 18 века осуществили удачные прививки против оспы (Э. Дженнер, 1798).

В 19 веке фронт биологических исследований необычайно расширился. Произошла дальнейшая специализация отдельных биологических дисциплин, возникли новые отрасли знаний. Крупнейшие достижения в области биологи 19 века - учение о клетке и теория эволюции. Обоснование единства клеточного строения как растительных (М. Шлейден, 1838), так и животных организмов (Т. Шванн, 1839) заложило основу клеточной теории. Ядро клетки описал в 1833 году Р. Броун, в 1839 - Я. Пуркине дал определение протоплазмы. Немецкий ботаник Э. Страсбургер и В. Флемминг подробно описали деление соматических клеток - митоз (1875-1882). Образование половых клеток путём мейоза было открыто Э. ван Бенеденом, Т. Бовери и немецким биологом О. Гертвигом (1883-84). В 1888 году В. Вальдейер ввёл термин «хромосома». Клеточная теория сыграла значительную роль в развитии не только цитологии, гистологии, эмбриологии, но и в доказательстве существования одноклеточных организмов - простейших (К. Зибольд, 1848). В 1892 году Д. И. Ивановский открыл неклеточную форму жизни - вирусы.

Изучение элементарного состава органических и неорганических веществ, физических и химических свойств живых и неживых объектов определило дальнейшее развитие биологии и её отдельных дисциплин; на новом уровне стала обсуждаться проблема возникновения жизни, специфика этой формы движения материи. Экспериментальные и теоретические работы Н. Соссюра, Ю. Либиха, Ж. Буссенго, немецкого ботаника Ю. Сакса, К. А. Тимирязева и ряда других учёных, заложивших в 19 веке основы физиологии растений и агробиологии, выявили важнейшую роль растений в создании основной массы органического вещества на Земле, показали значение отдельных химических элементов и их соединений в питании и дыхании растений, в биологическом круговороте и энергообмене живых систем. Первый синтез органического вещества (мочевины) из неорганического был выполнен Ф. Вёлером в 1828 году. Раскрытие химической природы основных групп веществ, из которых состоят живые организмы, - углеводов, липидов (жиров), белков и др. - было достигнуто в результате исследований как физиологов, так и химиков, сформировавших новый раздел биологии - биохимию (голландский химик Г. Мульдер, 1837; Ю. Либих и др.). Работы К. Кирхгофа (1814), французских химиков А. Пайена и Ж. Персо (1833), Л. Пастера (1857-1864), Э. Бухнера (1897) привели к открытию ферментов, становлению энзимологии. Было показано, что процессы брожения, разложения, пищеварения протекают при активном участии микроорганизмов. Велик вклад Л. Пастера в развитие микробиологии. Ему удалось также экспериментально опровергнуть теорию самозарождения микроорганизмов и обосновать микробную теорию инфекционных заболеваний, принципы иммунизации. Изучая роль почвенных бактерий, С. Н. Виноградский открыл явление хемосинтеза (1887) - процесс создания органических веществ не с использованием энергии солнечного света (как при фотосинтезе), а за счёт энергии реакций окисления некоторых неорганических соединений.

Работами ряда физиологов 19 века (Ф. Мажанди, П. Флуранс, И. Мюллер, К. Бернар, Г. Гельмгольц, Э. Дюбуа-Реймон, И. М. Сеченов) были раскрыты многие механизмы функционирования нервной системы, желёз внутренней секреции, различных органов чувств человека и животных. Рационалистическое объяснение этих сложнейших биологических процессов нанесло сокрушительный удар по витализму, отстаивавшему концепцию особой «жизненной силы». Достижения эмбриологии не ограничивались открытиями половых и соматических клеток растений и животных, описанием процесса их дробления. К. М. Бэр сформулировал ряд положений сравнительной эмбриологии животных (1828-37), в том числе о сходстве ранних стадий онтогенеза, о специализации признаков на конечных этапах эмбриогенеза и др. Эволюционное обоснование этих положений было развито Э. Геккелем (1866) в рамках получившего широкую известность «биогенетического закона». Зарождение генетики связывают с открытием Г. Менделем (1865) закономерностей наследования отдельных признаков у растений. Работы Менделя не привлекли внимания современников, установленные им обобщения были экспериментально подтверждены и оценены позднее.

Бурными темпами шло накопление знаний о разнообразии форм жизни на Земле. В результате экспедиционных и музейных исследований ежегодно описывались сотни новых видов животных и растений, формировались богатейшие коллекционные фонды. Это стимулировало развитие систематики, морфологии, сравнительной анатомии, палеонтологии и биогеографии, экологии и теории эволюции. Широкое признание получили работы Ж. Кювье, заложившего основы сравнительной анатомии, обосновавшего принцип функциональных и морфологических корреляций, использовавшего для классификации животных морфотипы - «планы строения». Исследования Кювье ископаемых организмов связывают с началом палеонтологии. Придерживаясь доктрины постоянства видов, он объяснял существование вымерших форм мировыми катастрофами. В знаменитом споре (1830) с Э. Жоффруа Сент-Илером, отстаивавшим идею единства строения всех животных, а следовательно эволюции, временную победу одержал Кювье, так как тогда ещё не было накоплено достаточно аргументов в пользу эволюционной теории. Идея эволюции Ж. Ламарка, обоснованная наличием у животных некоего внутреннего стремления к совершенствованию путём наследования благоприобретённых признаков, не получила признания большинства современников. Но всё же его работы стимулировали дальнейший поиск доказательств и причин эволюции видов.

Развитие биогеографии, учения о широтной и вертикальной зональности жизненных форм связано в 19 веке с именем А. Гумбольдта. Зоогеографическое районирование суши провели английский зоолог Ф. Склетер (1858-74) и А. Уоллес (1876), флористическое - А. Гризебах (1872), А. Энглер и немецкий ботаник О. Друде (1880-90). Хотя термин «экология» был предложен Э. Геккелем лишь в 1866 году, наблюдения за жизнью животных и растений велись и раньше, оценивалась также роль отдельных видов в природе. Значительный вклад в развитие экологии в 19 веке внесло почвоведение, а также разработка первых принципов охраны природы.

Накопленные факты из области классической зоологии и ботаники, зарождающихся палеонтологии, биогеографии, экологии, эмбриологии, практика искусственной селекции, представления о прогрессии размножения, борьбе за существование, естественном отборе легли в основу теории эволюции (1859) Ч. Дарвина (в конспективном виде эти взгляды были изложены Дарвином одновременно с А. Уоллесом в 1858 году). Эволюционная теория стала краеугольной консолидирующей доктриной всей биологии, развиваясь сама и способствуя становлению отдельных дисциплин. Блестящим подтверждением идеи эволюции явились открытия ископаемых предков человека, ряда промежуточных форм между некоторыми классами животных, построения геохронологической шкалы, филогенетических рядов многих групп животных и растений.

В 19 веке формировалось научное сообщество биологов, открывались новые лаборатории, биостанции, резко возросло число периодических изданий, в том числе «Annales des sciences naturalles» (1824, Франция), «Бюллетень Московского общества испытателей природы» (1829, Россия), «Magazine of Natural History» (1828, Великобритания, с 1867 «Journal of Natural History»), «Zeitschrift für Biologie» (1865-1915, Германия), «American Naturalist» (1867, США). Прошли первые международные биологические конгрессы: орнитологический (Вена, 1884), физиологический (Базель, 1889), зоологический (Париж, 1889), генетический (Лондон, 1899), ботанический (Париж, 1900).

Биология в 20 веке характеризуется целым рядом выдающихся достижений; среди них - раскрытие механизмов передачи наследственной информации, процессов обмена веществ - от молекулярного до организменного уровня; развитие современной экологии, теории и практики охраны природы; описание механизмов регуляций основных функций организма, поддержания гомеостаза живых систем; исследование поведения и процессов коммуникации у животных; изучение факторов и закономерностей эволюции, создание синтетической теории эволюции. Постоянно пополняя свой арсенал всё более совершенными наблюдениями, биология в 20 веке развивалась как в направлении специализации (по объектам и задачам), так и в плане организации комплексных исследований. Возросло значение теоретических, концептуальных построений общебиологического характера. Плодотворным оказалось использование в биологии достижений математики, физики, химии и ряда других наук.

Подтверждение законов Г. Менделя Э. Чермаком-Зейзенеггом, К. Корренсом, Х. Де Фризом (1900) стимулировало изучение индивидуальной изменчивости и наследственности. В. Иогансеном введены понятия «ген», «генотип», «фенотип», «чистая линия» (1909). Постепенно оформилась хромосомная теория наследственности (Т. Морган, А. Стёртевант, К. Бриджес, Г. Мёллер и др.). Н. И. Вавиловым открыт (1920) закон гомологических рядов наследственной изменчивости организмов. Появились экспериментальные доказательства значения внешних факторов, обусловливающих возникновение наследственных изменений - мутаций (Г. А. Надсон, Г. Мёллер и др., 1925-1928). Н. К. Кольцов сформулировал (1928) принцип матричного синтеза биополимеров. Дальнейший прогресс в изучении механизмов передачи наследственной информации связан с развитием биохимии и молекулярной биологии. Хотя нуклеиновые кислоты были открыты И.Ф. Мишером в 1868 году, а название для этого класса соединений предложено немецким анатомом и гистологом Р. Альтманом в 1889 году, доказательства наличия генетической информации в молекуле ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты) были получены лишь в 1944 году американскими исследователями О. Эйвери, К. Мак-Леодом и М. Маккарти. Структуру ДНК в виде двойной спирали, в которой отдельные нити соединены комплементарно посредством четырёх азотистых оснований, обосновали в 1953 Ф. Крик и Д. Уотсон. Это открытие способствовало в дальнейшем разгадке молекулярных основ важнейших свойств живых систем (в том числе наследственности), таких необходимых процессов жизнедеятельности, как биосинтез белков. Исследовалась роль отдельных аминокислот, ферментов, других соединений и структур, обеспечивающих обмен веществ и энергии, рост и дифференцировка клеток животных, растений и микроорганизмов. Был осуществлён искусственный синтез генов и белков. Крупнейшим достижением в этой области стала расшифровка генома человека. 2-я половина 20 века - период интенсивного изучения глубинных, молекулярных основ биологических процессов с помощью широкого арсенала методов химии и физики. Достижения биохимии, биофизики, других родственных дисциплин физико-химической биологии стали использоваться в интерпретации данных и обобщений классических направлений общей биологии - от систематики до физиологии. Биология становилась качественно новой наукой, открытия которой не только обеспечили прорыв естествознания на новый уровень понимания основных процессов, лежащих в основе существования всех форм живой материи, но и создали предпосылки для управления этими процессами. Были расшифрованы химические структуры основных классов природных соединений - биополимеров (белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, смешанные биополимеры), липидов и низкомолекулярных биорегуляторов (витамины, гормоны, антибиотики и др.). Ещё в начале 20 века работы на стыке биологи и медицины привели к открытию витаминов (К. Функ, 1912) и антибиотиков, в том числе пенициллина (А. Флеминг, 1929). Удалось обнаружить вирусы бактерий - бактериофаги (английский микробиолог Ф. Туорт, 1915; Ф. Д’Эрелль, 1917). Дальнейшее развитие получила иммунология, основы которой были заложены в работах Л. Пастера, И. И. Мечникова, П. Эрлиха и др. ещё в конце 19 века. В 1900 году К. Ландштейнер выявил группы крови у людей, а в 1940 - резус-фактор. В 1930 году В. А. Энгельгардт открыл процесс окислительного (дыхательного) фосфорилирования.

Параллельно с анализом молекулярных основ наследственности велись исследования и других факторов, определяющих индивидуальное развитие. Х. Шпеманом в 1901 году открыто явление эмбриональной индукции. Корреляционными системами регуляторного характера (эпигенетические системы), обеспечивающими целостность живых организмов, занимались И. И. Шмальгаузен (1938), английский биолог К. Уоддингтон (1940) и др. В 20 веке были описаны многие гормоны, установлены принципы гормональной регуляции функций организма, произошло становление эндокринологии (японский химик Дж. Такамине, американский учёный Т. Олдрич, 1901; английский физиолог У. Бейлисс, Э. Старлинг, 1902), осуществлён искусственный синтез ряда гормонов. Существенный вклад в исследование нервной системы, её структуры и механизмов функционирования внесли физиологи (И. П. Павлов, Ч. Шеррингтон и др.), выявив природу рефлексов, сигнальных систем, координационных, функциональных центров в головном и спинном мозге. Эволюционные принципы применительно к физиологии нервной системы развил Л. А. Орбели, обосновавший значение функциональных перестроек высшей нервной деятельности в фило- и онтогенезе, предложивший общую концепцию функциональной эволюции. Изучение многих процессов, проходящих в нервной системе, велось на стыке физиологии, биохимии, биофизики. Столь же комплексно проводились работы по раскрытию законов фотосинтеза (М. С. Цвет, Р. Вильштеттер, Р. Вудворд и др.), в области физиологии дыхания, роста, дифференцировки и ряда других функций растительных организмов. Расширение исследований различных форм поведения животных, развития наследственно детерминированных и приобретённых путём научения стереотипов, изучение систем и механизмов коммуникаций в живой природе привели в 20 веке к формированию специальной биологической дисциплины - этологии (К. Лоренц, Н. Тинберген, К. Фриш и др.).

Ботаники и зоологи продолжали не только описывать и систематизировать новые виды организмов, число которых вместе с открытыми микроорганизмами приблизилось к 1,5 миллионам (к концу 19 века было известно около 400 тысяч видов). Представители этих биологических дисциплин способствовали дальнейшему развитию эволюционной теории и становлению экологии. Значительное влияние на развитие экологии оказали труды американского зоолога и эколога В. Шелфорда (1907-13), Г. Ф. Морозова, американского эколога Р. Чепмен (представление о биотическом потенциале и сопротивлении среды, 1928), Ч. Элтона, Д. Н. Кашкарова, В. Н. Сукачёва (учение о биогеоценозе) и др. Были проанализированы внешние и внутренние факторы, определяющие динамику популяций, структуру сообществ, их смену в пространстве и времени, исследованы цепи питания, трофические уровни, закономерности формирования биологической продукции, круговорота веществ и потока энергии в экосистемах. Взаимосвязи живого и неживого компонентов природных комплексов исследовали почвоведы, гидробиологи, лесоведы, представители других специальностей. Экологи сформулировали рациональные принципы эксплуатации природных ресурсов, указали на антропогенные причины многих форм деградации экосистем, вымирания различных видов живых организмов, предложили обоснованные принципы и способы охраны природы. Одним из важных прикладных достижений экологии явилось учение о природной очаговости ряда трансмиссивных заболеваний (клещевого энцефалита, чумы и многих др.). Существенный вклад в его разработку внесли отечественные учёные, особенно Е. Н. Павловский; благодаря их усилиям была создана широкая сеть эпидемиологических станций (в том числе противочумных). В 1926 году В. И. Вернадским предложено целостное учение о биосфере. Деятельность человека стала оцениваться как один из факторов эволюции жизни на Земле.

20 век ознаменовался не только развитием эволюционной теории, но и неоднократными попытками опровергнуть основные постулаты дарвинизма. В противовес неутихающей критике дарвинизма (Л. С. Берг, А.А. Любищев и др.) усилиями ряда учёных (Дж. Хаксли, Э. Майр, Дж. Симпсон, И. И. Шмальгаузен и др.), соединивших достижения генетики, морфологии, эмбриологии, популяционной экологии, палеонтологии и биогеографии, в 1930-40-х годах была предложена синтетическая теория эволюции. Типы биологического прогресса (ароморфоз, идиоадаптация и др.) описал А. Н. Северцов (1925), роль стабилизирующего отбора выявили И. И. Шмальгаузен (1938) и английский биолог К. Уоддингтон (1942-53), эволюционное значение колебаний численности исследовалось как в природе, так и в эксперименте (С. С. Четвериков, американский учёный А. Лотка, В. Вольтерра, Г. Ф. Гаузе и др.). В синтетической теории эволюции удачно использовался критерий репродуктивной изоляции для видов, размножающихся половым путём. Было доказано, что эволюция ряда видов обусловлена партеногенезом. Открытие молекулярных основ наследственности и дальнейшие исследования в этом направлении привели к описанию примеров кодирования и передачи генетической информации. Анализ многих новых фактов традиционно «эволюционных» дисциплин и открытий в области молекулярной биологи и смежных наук в скором времени, возможно, приведёт к созданию новой эволюционной парадигмы.

Значительные успехи были достигнуты в антропологии, особенно в изучении ранних этапов развития человека (Р. Дарт, А.Хрдличка, П. Тейяр де Шарден, Л. Лики и др.): время появления первых представителей рода человек стало оцениваться в промежутке 2,5-1,6 миллион лет назад. Для решения вопроса о возникновении жизни на Земле было предложено несколько гипотез: от возможности заноса из космоса (С. Аррениус, 1895-1903) до процессов постепенных эволюционных преобразований пробионтных земных форм (английский учёный А. Шефер, 1912; А. И. Опарин, 1924; Дж. Холдейн, 1929). Были выполнены опыты, моделирующие первые этапы возникновения элементарных форм жизни (С. Миллер, 1953, США). Путём сложных расчётов время зарождения жизни на Земле было отнесено к периоду 3,8-3,5 миллиардов лет назад. Во 2-й половине 20 века биология вышла за пределы земных проблем: биологические исследования стали проводиться и в космосе. Потребовалась разработка научной и практической базы, обеспечивающей возможность существования живых организмов (в том числе человека) в межпланетном пространстве. Изучение этих проблем явилось предметом космической биологии. В ряде областей биология становится реальной производительной силой, оформляются микробиологическая промышленность, производство биологически активных веществ, другие отрасли биотехнологии.

Основные постулаты биологии на всём протяжении её развития были связаны с вопросами мировоззрения, в 20 веке они вышли на уровень и политических проблем. Однако многие сложные и неясные положения эволюционной теории (законы наследования, формы борьбы за существование и естественного отбора, ранние этапы эволюции человека и др.) неоднократно использовались в неблаговидных политических целях («расовые теории» в нацистской Германии, «творческий дарвинизм» в СССР, оправдание «естественными законами конкуренции» жестокой эксплуатации трудящихся и расслоения общества во многих капиталистических и развивающихся странах). Создание биологического оружия, проблемы генетической инженерии и глобального загрязнения окружающей среды поставили, в частности и перед биологами, задачу выработки правительственных, гражданских и межгосударственных мер по защите человечества от негативных последствий указанных и им подобных явлений. В 1-й половине 20 века было разработано учение о ноосфере (французский учёный Э. Леруа, В. И. Вернадский, П. Тейяр де Шарден), обосновавшее переход биосферы через антропосферу в ноосферу — сферу разума, минуя глобальные кризисы. Прежде всего, благодаря достижениям биологии оказался возможным переход от утилитарного антропоцентризма к экологически обоснованным принципам устойчивого развития, к осознанию уникальности каждого биологического вида, к обеспечению сохранения всего многообразия жизни на Земле.

Основные проблемы и направления современной биологии. Среди множества стоящих перед биологией задач можно выделить несколько основополагающих, от решения которых в ближайшем будущем зависит благополучие, а возможно, и само существование человека и биосферы. Продолжается изучение структуры и функции биополимеров - белков (в том числе ферментов), нуклеиновых кислот, полисахаридов, смешанных биополимеров. Установление последовательности нуклеотидов в ДНК и РНК, расшифровка генома живых организмов становятся возможными при развитии технического арсенала физико-химической биологии. Использование достижений молекулярной биологии в систематике, в том числе в систематике микроорганизмов, а также неклеточных форм жизни - вирусов, позволит разрешить вопросы, связанные с возникновением первых биологических систем, и, возможно, приведёт к изменению наших представлений о самом феномене жизни, границах, разделяющих живую и неживую материи. Несмотря на то что в 20 веке были открыты многих закономерности организации и функционирования живых систем на клеточном уровне, механизмы регуляции ряда протекающих в клетке процессов, роль отдельных органелл, клеточной мембраны, ядра и цитоплазмы в процессах метаболизма, передачи наследственной информации оставляют широкое поле деятельности для современных исследователей. Выяснение молекулярных механизмов регуляции функций в целостном организме, транспорта веществ через биологические мембраны, роли нервных стимулов и разнообразных физиологически активных веществ в процессах, протекающих в клетках, требует знания закономерностей поддержания гомеостаза целостного организма, решения проблем интегративной физиологии. Выявление механизмов дифференцировки клеток, тканей и органов в ходе индивидуального развития организмов, создание стройной теории онтогенеза - одна из ключевых проблем современной биологии и биологии развития в частности. Особое значение в этой области приобретает изучение стволовых клеток.

Новый этап развития эволюционной теории затронет вопросы соотношения макро- и микроэволюционных преобразований, возможностей моно- и полифилетического происхождения таксонов, критерии прогресса, оценку параллелизмов в эволюции. Новая эволюционная парадигма обеспечит основу для построения естественной (филогенетической) системы живых организмов. Благодаря развитию теории и современных методов диагностики родство видов и сам критерий этого уровня организации должны получить более чёткое обоснование. Очевидно усиление экологической и биокибернетической составляющих эволюционнх исследований, связанных с проблемами взаимоотношения разных уровней организации жизни в процессе её эволюции. Особое внимание уделяется оценке средообразующей деятельности живых организмов в процессе их исторической развития. Биологи совместно со специалистами других областей естествознания продолжат изучение ранних этапов эволюции, причин, условий и форм возникновения жизни на Земле, возможностей существования жизни в космическом пространстве.

Исследование различных форм поведения и их мотиваций у животных развивается в направлении создания возможностей управления поведением конкретных видов, в том числе важных для человека. Особое значение приобретает изучение группового поведения, взаимоотношений особей в популяциях и сообществах. Ожидается значительный прогресс в расшифровке способов коммуникации у животных на уровне звуковых, зрительных, химических сигналов, электрических полей и др. Принципы и законы биокоммуникации всё шире используются при изучении самых разных групп организмов, в том числе прокариот. Всё это создаёт базу для теоретического обоснования процессов коммуникации и законов биосоциальности.

Стремительный, неконтролируемый рост населения Земли ставит проблему обеспечения людей пищевыми ресурсами, а также сохранения той среды обитания, которая позволяет получать такие ресурсы и обеспечивает существование самих биологических объектов. К первоочередным задачам биологии относится повышение продуктивности естественных и искусственных биоценозов, регулирование их устойчивого существования при различных антропогенных нагрузках, охрана природы и её отдельных составляющих, сохранение биологического разнообразия. Создание искусственных организмов с заранее заданными свойствами (в том числе методами генетической инженерии) требует особого контроля и специальных исследований, так как пока малоизвестны последствия интродукции подобных объектов в природные комплексы, их включения в трофические цепи. Данные современной биологии обеспечат рациональное использование природных ресурсов растительного и животного мира, создадут высокоэкономичные методы аква-, фито- и зоокультуры. Всё большее значение приобретают различные восстановительные, в том числе рекультивационные, технологии, формы экологической инженерии, в задачу которой входит создание искусственных сообществ и экосистем разного назначения. Сохранение максимального биологического разнообразия отвечает не только утилитарным целям, но и задачам фундаментальной науки, среди которых - дальнейшее изучение процесса эволюции, моделирование и прогнозирование будущего развития жизни на Земле. Преодоление антропоцентрического, потребительского сознания, замена его экологическим, биоцентрическим, обеспечивающим вхождение в ноосферу, - также одна из задач биологии. При этом особое значение приобретает раскрытие механизмов поддержания устойчивости, целостности различных уровней организации биологических систем (от клеточного до биосферного), исследование взаимодействия между ними.

Практическое значение биологии традиционно определяется главным образом по вкладу в развитие сельского и лесного хозяйства, промыслового использования биоресурсов, а также медицины. Совершенствование селекционной практики на основе законов генетики даёт возможность получать новые, высокопродуктивные сорта растений, породы животных. Знание экологии промысловых видов животных, ценных представителей растительного царства позволяет планировать наиболее адекватные нормы изъятия, не снижающие, а повышающие естественную продуктивность. Значительное внимание уделяется созданию генетически модифицированных организмов (ГМО), в том числе продуктов питания. Их использование, в свою очередь, должно изучаться и контролироваться при помощи самых тщательных биологических исследований. Продолжают развиваться биологические методы борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства, ведутся работы по минимизации биоповреждений, совершенствованию профилактики природно-очаговых и паразитарных заболеваний. Достижения молекулярной биологи, биохимии, микробиологии и смежных дисциплин позволят бороться с различными заболеваниями человека на клеточном и субклеточном уровнях. Уже сейчас микробиологическая промышленность производит многие необходимые антибиотики, культивирует микроорганизмы, важные для различных отраслей биотехнологии. На основе биологических знаний решаются проблемы клонирования, генетической инженерии. Насущными задачами становятся создание режима биобезопасности, борьба с последствиями антропогенных загрязнений (радиоактивные отходы, нефтепродукты, тяжёлые металлы и др.). При компетентном участии биологов оцениваются и проводятся мероприятия по интродукции, реинтродукции, акклиматизации. Использованием достижений биологии для решения инженерных задач и развития техники занимается сравнительно новая отрасль биологии - бионика; её разработки нашли применение в архитектуре и строительстве, в биомеханике, аэро- и гидродинамике, при создании локационных, навигационных, сигнальных систем, в практике дизайна и получения искусственных материалов, сравнимых с природными аналогами.

В 21 веке биология будет развиваться не только по пути специализации и дифференциации знаний, в чём она уже сейчас превосходит другие области естествознания, но и в направлении комплексности исследования важнейших проблем, синтеза новых теоретических обобщений. Одна из важнейших методологических и мировоззренческих задач биологической науки состоит в оценке специфики и форм взаимодействия биосистем различных уровней целостности и сложности. Такой системный подход позволит преодолеть проявления как редукционизма, так и телеологического витализма, ещё встречающиеся среди современных исследователей. Можно надеяться, что именно биологические знания помогут человеку достичь гармонии с природой и восстановить экологическое равновесие в окружающей природной среде, обеспечив тем самым устойчивое развитие биосферы.

Научные программы, союзы, учреждения. В различных странах биологические исследования ведутся в целом ряде научных учреждений: в академиях, университетах, институтах, лабораториях, естественноисторических музеях, на биостанциях. В России координатором исследований в области биологии является Отделение биологических наук РАН. Важную роль в развитии современной биологии играет как государственное (например, Российской фонд фундаментальных исследований), так и финансирование со стороны различных частных фондов и международных организаций. Координационные и консолидирующие функции выполняют Международный союз биологических наук, Международный союз физиологических наук, Международный союз по биохимии и молекулярной биологии, Международная генетическая федерация, Международный союз наук о почве, Всемирный союз охраны природы, ЮНЕСКО и другие организации. Биологи объединяются в различные научные общества, проводят конгрессы, съезды, тематические совещания и выставки. Ведутся работы в рамках целого ряда международных биологических программ, в том числе «Человек и биосфера», Международные геосферно-биосферные программы «Global change» и др. Издаётся большое число специализированных и общебиологических журналов, сборников, монографий. Расширяется электронная база носителей биологической информации. Активно ведётся популяризация биологических знаний, совершенствуется система образования будущих биологов.

Лит.: Плавильщиков Н. Н. Очерки по истории зоологии. М., 1941; Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки истории биологии: В 2 т. 2-е изд. М., 1960; История эволюционных учений в биологии. М.; Л., 1966; История биологии с древнейших времен до наших дней: В 2 т. М., 1972-1975; Вилли К., Детье В. Биология (биологические процессы и законы). М., 1974; Mayr Е. The growth of biological thought: diversity, evolution and inheritance. L., 1982; idem. Toward а new philosophy of biology: observations of an evolutionist. Camb., 1988; Geschichte der Biologie: Theorien, Methoden, Institutionen, Kurzbiographien. Jena, 1982; Развитие эволюционной теории в СССР (1917-1979). Л., 1983; Биологи: Биографический справочник. К., 1984; Кемп П., Арме К. Введение в биологию. М., 1988; Реймерс Я. Ф. Основные биологические понятия и термины. М., 1988; Шамин А. Я. История биологической химии: [В 3 т.]. М., 1990-1994; Serafini А. The epic history of biology. N. Y.; L., 1993; Биологический энциклопедический словарь. М., 1995; Воронцов Н. Я. Развитие эволюционных идей в биологии. М., 1999; Азимов А. Краткая история биологии. От алхимии до генетики. М., 2002; Девятова С. В., Купцов В. И. Путь к истине. Естествознание в контексте мировой истории. М., 2002; Шлегель Г. Г. История микробиологии. М., 2002; Hausmann R. То grasp to essence of life: а history of molecular biology. Dordrecht; L., 2002; Тейлор Д., Грин Н., Стаут У. Биология: В 3 т. М., 2004; Smit Р. History of the life sciences: an annotated bibliography. Amst., 1974; Overmeir J. А. The history of biology: а selected annotated bibliography. N. Y., 1989.